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Natura Mediterraneo
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2348 Messaggi
Flora e Fauna |
 Inserito il - 21 febbraio 2012 : 13:05:44
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Il problema "Radix peregra".
Come promesso, ho fatto il mio compito per casa. Avviso gli interessati che questo è un contributo kilometrico: abbiate pazienza.
Secondo la nostra Checklist, 2 sono le specie del genere Radix in Italia 2: Radix auricularia, caratterizzata da una grande espansione dell'apertura, e R.peregra in cui sono schiaffate tutte le altre. Questo era già il quadro nella guida del CNR del 1980, ed è recepita nella checklist non senza qualche dubbio | | "La presunta sinonimia tra Lymnaea ovata e L. peregra è ancora da dimostrare in modo convincente; alcuni autori separano le due entità ..." |
Come si è giunti a questo? Incredibilmente, secondo la ricostruzione degli eventi in Bargues et al. (2001) si sarebbe trattato di un malinteso. Hubendick (1951) ricondusse le forme precedentemente attribuite a R.peregra e R.ovata ad un'unica specie (R.peregra), ma il suo studio si basò esclusivamente su materiale svedese, ed è solo per la confusione che regnava in letteratura, allora più di oggi, che questa sinonimia fu applicata alle forme dell'Europa centrale e meridionale. Coloro che, nonostante tutto, vollero distinguere le 2 entità R.peregra e R.ovata, finirono per scambiarle, attribuendo a peregrail materiale che avrebbe dovuto essere R.ovata e viceversa, come spiega Falkner. In questo quadro confuso entra finalmente l'analisi genetica. Non sono mancati studi precedenti, ma non li conosco e la mia ricostruzione parte dal 2001 con il primo studio sistematico delle specie europee, basato sul DNA.
2001. Infection, Genetics & Evolution. 1. 87-107. M.D. Bargues et al. European Lymaneidae, intermediate hosts of trematodiases, based on nuclear ribosomal DNA ITS-2 sequences.
Lo studio è motivato dall'importanza di queste specie come vettori di trematodi parassiti, a fronte di una grande confusione sistematica. Non dimentichiamo che all'epoca non era neppure chiaro se avesse senso separare il genere Radix all'interno dei Lymnaeidae. Dallo studio di 63 popolazioni europee di Lymnaeidae, di cui 24 attribuibili al genere Radix, risultò che genere forma un clade fra i meglio distinti e comprende 6 specie fra cui, limitandoci alla fauna nostrana:
1. Radix auricularia, ben caratterizzata sia geneticamente che morfologicamente;
2. una specie comprendente popolazioni soprattutto occidentali, distribuite dalla Spagna all'Islanda, identificata come Radix peregra (=ovata = balthica)
3. una specie in posizione basale, per la quale viene ripescato il nome R.labiata (Rossmässler)
2002. Mollusques continentaux de France, Liste de Référence annotée et BibliographieGerhard Falkner, Theo E.J. Ripken, Margrit Falkner.
Partendo dal lavoro precedente, gli autori fanno una scelta nomenclaturale diversa, giustificata in una lunga nota di cui riporto ampi stralci.
Radix labiata / Radix balthica
HUBENDICK (1945, 1951) avait réuni tous les Radix européens autre que R. auricularia sous le nom Lymnaea peregra. Cette vue a été perpétuée par les auteurs britanniques (...) et dans les travaux de JAKIEWICZ et c'est cette systématique qui a prévalu aussi jusqu'à aujourd'hui chez les écologistes français. Cependant, il ne fait aucun doute que le nom Radix peregra, universellement employé dans toute l'Europe a servi à désigner plusieurs espèces taxonomiques, et la majorité des auteurs s'est accordée à reconnaitre au moins R. peregra et R. ovata comme espèces distinctes .... Conchyliologiquement, R. peregra dans ce sens restreint est l'espèce caractérisée par une spire plus élevée, un dernier tour sensiblement moins dilatée, et une coquille de couleur plus sombre. Anatomiquement, elle est également séparable par la longueur du pédoncule de la bourse copulatrice ... Un travail récent (BARGUES et al., à paraitre ...), fondé sur l'analyse des séquences de l'ADN, confirme non seulement cette distinction taxonomique, mais montre de plus que l'espèce traditionellement comprise sous le nom Radix ovata est elle-même un complexe d'au moins deux espèces génétiquement séparée.
Ces résultats biologiques sont l'occasion de réévaluer également la nomenclature de ces espèces. En effet l'application des noms peregra et ovata reposait sur des bases erronées, et c'est par conformisme ou souci de continuité que leur usage s'est perpétué jusqu'à aujourd'hui.
Le nom peregra n'était apparemment employé dans le sens de son auteur original. Il n'existe plus de matériel type ... Cependant, les indications précise du biotope fourni par O. F. MÜLLER permettent de reconnaitre des habitats semblable qui existent toujours aux environs de Copenhague. Dans de tels biotopes, ne se rencontre qu'une seule forme de Radix, correspondant bien à la description de O. F. MÜLLER . mais qui est identifiable à R. ovata dans le sens des auteurs contemporains.
....
L'abandon total des noms peregra et ovata a ... un effet purificateur, car en employant d'autres noms (jusqu'ici inusité) on lève toute ambigüité sur les taxa que l'on veut désigner. C'est ce point de vue que ont suivi BARGUES et al., et la nomenclature des Radix du groupe pergra/ovata s'établit désormais comme suit:
1. L'espèce jusqu'ici appelée Radix peregra s.s. devient Radix labiata (ROSSMÄSSLER 1835) décrite originellement comme Limneus pereger var. labiatus (localité type: Tharand, en haute Saxe). ...
2. L'espèce jusqu'ici appelée Radix ovata dévient Radix balthica (LINNAEUS 1758) (localité type: Gotland, Suède) et Radix lagotis (SCHRANK, 1803) (localité type: le Danube en Bavière). A ce jour, seule la présence de Radix balthica a été confirmé en France sur des bases moléculaires.
3. La vraie peregra de MÜLLER est apparemment un synonyme de balthica. L'inscription, par l'opinion 336, du nom Buccinum peregrum sur la Liste Officielle des noms d'Espèces en Zoologie ne l'exempte pas de l'application du Code (Article 80.6).
2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Peter Glöer.
L'autore adotta la nuova nomenclatura, ma sottolinea la difficoltà pratica di distinguere le varie specie, anche anatomicamente. Tuttavia, R. balthica und R. labiata si possono separare nettamente basandosi sul peduncolo della borsa copulatricie, mentre il rapporto fra le lunghezze dell'atrio e della guaina del pene non è affidabile (varia da 0.7 a 2.3 in R.labiata e da 0.4 a 1.6 in R. balthica).
2005. Bargues MD et al. Ribosomal DNA ITS-1 sequence analysis of European Stagnicoline Lymnaeidae. Heldia 6: 57-68.
Pubblicato in quella rivista dovrebbe essere importante dal punto di vista tassonomico, ma non lo conosco.
2006. BMC Evol.Biol. 6. Pfenninger, Cordellier, Streit. Comparing the efficacy of morphological and DNA-based taxonomy in the freshwater gastropod genus Radix.
Già il titolo sembra un programma, e non dimentichiamo che M.Pfenniger è il campione delle "specie criptiche". Il lavoro sembra molto ben fatto, soprattutto pare che non sia stato trascurato nulla.
Dopo aver ricordato la difficoltà di una determinazione basata sulla morfologia conchigliare si cita il lavoro di P.Glöer per affermare che "the putatively distinctive anatomical measurements largely overlaps among species and therefore seems to be unsuitable".
Sono studiati esemplari di Radix da 67 località, soprattutto in Francia, Svizzera, Germania e Polonia (COI) identificando 5 cladi o, come dicono loro, MOTU (Molecularly defined Operational Taxonomic Unit) più un 6° per alcune forme albanesi. Delle popolazioni svizzere si studia un 2° gene (ITS-1) con risultati in perfetto accordo con il primo. Quindi:
Risultato n.1. Nell'Europa nord-occidentale esistono 5 specie di Radix, geneticamente ben definite.
Esemplari appartenenti a 3 di queste "specie" sono utilizzati in esperimenti controllati di ibridazione e "not a single egg mass was produced in crosses among individuals belonging to different MOTU".
Risultato n. 2. Le "specie genetiche" individuate in questo studio sono anche "specie biologiche". Le chiamerò "specie" fra le virgolette perché secondo gli autori è praticamente impossibile stabilire una corrispondenza fra le specie genetiche e quelle tassonomiche.
Risultato n. 3. Ognuna di queste "specie" risulta distribuita in gran parte dell'area considerata: è una situazione stranissima, in cui le "specie" appaiono come gettate a caso, da un capo all'altro senza preferenza geografica, con un'unica, importante limitazione: non se ne sono trovate 2 nella stessa località, per quanto possano trovarsi in località vicine.
Si passa ora allo studio morfometrico: di ogni nicchio viene analizzato il profilo caratterizzato da 2 "componenti principali" (PCA1 e PCA2). Nell'ipotesi che questi parametri descrivano adeguatamente l'aspetto della conchiglia, (v. sotto) gli autori dimostrano che
Risultato n. 4. non è possibile identificare la "specie" dalla forma del guscio. Il risultato è tanto più eclatante in quanto sono incluse non solo Radix balthica e R.labiata (o se preferite R.peregra e R.ovata) ma tutte le specie dell'Europa centro-settentrionale, inclusa Radix auricularia.
Risultato n. 5. Pur non essendoci una correlazione fra "specie" e forma del guscio", esiste una correlazione significativa fra la forma del guscio e l'habitat in cui sono stati raccolti i molluschi.
Questa correlazione suggerisce una certa "plasticità fenotipica". Per confermarlo, esemplari di 3 "specie" vengono allevati in condizioni identiche per 1 o 2 generazioni.
Risultato n. 6. "in 4 out of 5 populations, the average shell shape became narrower, in 2 cases significantly".
Le conclusioni sono drastiche: | "The taxonomic distinction of species in the genus Radix cannot be based on shell morphology, because the variability is
i) continous
ii) largely overlapping
iii) phenotypically plastic in response to environmental conditions
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1. Anatomia. L'unico cenno all'anatomia è un riferimento al libro di P.Glöer solo per dire che anche questa è inadeguata ("the putatively distinctive anatomical measurements largely overlaps among species and therefore seems to be unsuitable"). Sembra un malinteso: Glöer scrive che R.balthica e R.labiata si distinguono nettamente in base al Peduncolo della Borsa copulatrice, mentre la sovrapposizione di caratteri si osserva nel "rapporto dell'atrio alla guaina del pene". Quindi esiste un carattere diagnostico. La verità è che non si è neppure tentato di trovare una correlazione fra "specie genetiche" e caratteri anatomici.
2. Analisi morfologica della conchiglia. E' il punto chiave su cui si basano le conclusioni e merita di essere esaminato con attenzione; mi scuso per l'inevitabile pedanteria e le inesattezze che potrebbero sfuggirmi. Della conchiglia si studia solo il profilo frontale, che viene riprodotto mediante "elliptic Fourier approximation", e fin qui non vedo problemi.
A questo punto il profilo è descritto da 40 parametri che si cerca di ridurre con una trasformazione detta "Principal Component Analysis", il cui scopo è conservare una descrizione accettabile della forma con un numero minore di parametri, ed è una tecnica utilizzata nella compressione delle immagini. Questi nuovi parametri sono le "componenti principali", ordinate a partire dalla più importante: di queste si utilizzano le prime due (PCA1 e PCA2) "representing 25.5% and 17.6% of the total morphometric variance".
Per cominciare, valori del 25,5 e 17,6% mi sembrano bassi: ciò vuol dire che le 2 componenti principali (PCA1 e PCA2) potrebbero non "catturare", da sole, i caratteri essenziali del profilo dei gusci. I profili estremi in Fig. 4 sono di buona qualità, ma non capisco bene che cosa rappresentano. Stando alla didascalia sono "the most extreme individuals on the respective axes". Si tratta di individui reali che hanno quei valori di PCA1 e PCA2 (e valori sconosciuti, ma definiti delle altre variabili), o si tratta delle forme calcolate? Mi piacerebbe vedere le forme calcolate per quei valori di (PCA1, PCA2) al variare delle altre componenti, nei limiti ragionevoli. In altre parole, sospetto che la totale assenza di correlazione fra le variabili morfologiche e le "specie" in Fig. 4 sia dovuta almeno in parte alla cattiva qualità delle prime.
Un altro possibile problema è che, in principio, il risultato dipende dal posizionamento e orientamento dell'immagine. Quanto sono riproducibili?
3. Tanta insistenza sull'analisi morfologica è giustificata anche da un'importante discrepanza con il lavoro di Bargues del 2001, dove gli individui identificati morfologicamente come Radix auricularia sono risultati appartenere tutti, senza eccezione, ad una stessa "specie genetica" ben distinta. Se in quel caso morfologia e genetica erano in perfetto accordo, possibile che qui non si trovi alcuna correlazione?
La plasticità fenotipica di queste specie era già stata evidenziata in precedenza, ed è confermata in
2011. Plos-one. vol. 6. C.Brönmark, T.Lakowitz, J.Hollander. Predator-induced morphological plasticity across populations of a freshwater snail.
Rilevamenti in natura e controlli in laboratorio mostrano che R.balthica sviluppa forme diverse in risposta alla presenza/assenza di pesci predatori. L'interpretazione è però diversa.
2009. Molec. Ecol. 18 534:544. M.Cordellier, M.Pfenninger. Inferring the past to predict the future: climate modelling predictions and phylogeography for the freshwater gastropod Radix balthica.
Lo cito perché nel sommario si legge "we sampled populations of the common pond snail Radix balthica over the entire species range (northwestern Europe)". Dunque sono riusciti, finalmente, ad associare le sequenze genetiche alla specie tassonomica. Come avranno fatto? La spiegazione si trova in
2011. BMC Evol. Bio. 11:135.M.Pfenninger, M.Salinger, T.Haun, B.Feldmeyer. Factors and processes shaping the population structure and distribution of genetic variation across the species range of the freshwater snail radix balthica. | | five reproductively isolated ... MOTU were found. MOTU2 was one of two lineages present in Sweden and, together with the fact that it is statistically associated with leaner shells than the other Swedish lineage (MOTU4: R. auricularia), therefore best fits the description and lucus typicus of Radix balthica. We associated therefore the biological entity MOTU2 with the taxonomic name R.balthica and will use this name hereafter |
In generale, mi sembra che la maggior parte degli autori si sia adeguata alla nuova nomenclatura. Stranamente, Bargues sembra oscillare fra il vecchio e il nuovo. E in Italia? Siamo salomonicamente nel mezzo. In
2008. Molluschi terrestri e d'acqua dolce della Valle di Susa. Gavetti, Birindelli, Bodon, Manganelli.
si parla di Radix balthica e Radix peregra.
Siete arrivati fin qui? Complimenti!
fern
Il n'y a de petit dans la Nature que les petits esprits. |
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kryp
Utente V.I.P.
Città: Göttingen
Regione: Germany
138 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 21 febbraio 2012 : 13:31:23
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Ottimo sommario, congratulazione e molto grazie.
Bargues et al. 2005 l'ho letto, era un laboro su Stagnicola, credo che non hanno parlato su Radix.
Mi falta ancora consultare Kruglov & Starobogatov 1993, un laboro non citato per Bargues et al. 2001:
| | Kruglov, N. D. & Starobogatov, Ya. I. 1993. Guide to recent molluscs in northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Part I. - Ruthenica 3 (1): 65-92. |
È possibile che era in questo laboro la chiarificazione nomenclaturale delle nome ovata, peregra, balthica e labiata.
Autori russi classificanno Radix come sottogenere di Lymnaea.
| | Prozorova, L. A. 2009. Eshche raz o Lymnaea ampla (Hartmann, 1821) i trudnostnakh sistematiki Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata). - Byulleten Dal'nevostochnogo Malakologicheskogo Obshchestva 139: 47-54. Vladivostok. |
kryp
Link |
Modificato da - kryp in data 21 febbraio 2012 13:34:55 |
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