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Galleria Tassonomica
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Natura Mediterraneo
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ang
Moderatore
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 Inserito il - 15 aprile 2013 : 14:59:01
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ciao a tutti
volevo discutere con voi del lavoro appena segnalato da fabio
Molecular studies on the genus Medora H. et A. Adams, 1855 from Italy (Gastropoda Pulmonata Clausiliidae) di M. Stella Colomba, Fabio Liberto, Agatino Reitano, Walter Renda, Giuseppe Pocaterra, Armando Gregorini e Ignazio Sparacio, pubblicato su Biodiversity Journal 3(4), 571-582 (disponibile qui)
il lavoro è di grande interesse dato che il dibattito sulle Medora italiane è stato sempre controverso tra chi accettava solo due specie (in particolare giusti et al 1986, manganelli et al 1995 e ferreri et al 2005 con M. albescens e M. dalmatina) e chi considerava più specie valide (nordsieck 2009 con M. italiana, M. garganensis e M. dalmatina; nordsieck 2012 con M. dalmatina pollinensis, M. garganensis, M. italiana italiana, M. i. kobelti, M. i. milettiana, M. i. punctulata); in questo lavoro vengono individuate le seguenti specie e sottospecie: M. italiana, M. milettiana, M. garganensis, M. pollinensis, M. punctulata, M. p. peloritana più due specie indeterminate (indicate come sp. 1 e sp. 2) dall'appennino centrale
quello che come sempre mi lascia con un senso di incertezza è la parte di biologia molecolare che purtroppo non sono in grado di leggere adeguatamente; infatti, benché oramai da tutti ritenuta necessaria per scoprire la diversità nascosta e per chiarire le affinità tra varie specie, mi trovo spesso a chiedermi come interpretare i vari cladogrammi proposti; ad es. nel caso delle Medora trattate in questo lavoro, il gruppo basale cambia di volta in volta a seconda del dna utilizzato, cosicché una volta abbiamo M. garganensis, un'altra M. garganensis insieme a M. italiana e infine M. pollinensis; se andiamo poi a vedere le differenze in % sul numero di basi per sito, trovo un valore per la M. sp. 2 dei reatini e di gualdo tadino del 5%, stesso valore che si ottiene per la coppia Muticaria syracusana e Mu. neuteboomi, che sono invece considerate specie distinte; oppure vedo una differenza dell'1% tra M. punctulata del tiriolo e M. punctulata peloritana, perché in questo caso pur con una minima differenza viene considerata buona sottospecie? che ne pensate?
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ciao
ang
Anche se nessuno di noi sa esattamente dove sta andando o dove andrà a finire.....comunque lascerà la sua indelebile striscia di bava (Beppe/papuina) |
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fern
Utente Senior
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Flora e Fauna |
Inserito il - 15 aprile 2013 : 19:18:14
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che una discussione sarebbe quanto mai utile. Intanto mi leggerò l'articolo. Ciao,
fern |
Il n'y a de petit dans la Nature que les petits esprits. |
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 16 aprile 2013 : 13:27:30
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Ho letto l'articolo e butto lì alcune considerazioni. Premetto che è un contributo ad una conferenza, dove è normale presentare lo stato dei lavori anche non definitivo. Ciò non toglie che vengano tratte conclusioni piuttosto nette:
• M.garganensis e M.milettiana sono specie a sè, non sottospecie di M.italiana
• M.italiana è specie distinta da M.macascarensis
• separazione specifica della specie del M.Tiriolo: M.punctulata
Spero di non provocare polemiche se dico che mi sembrano premature. L'articolo si concentra sull'albero filogenetico basato sul gene 16S, l'unico per cui erano disponibili tutte le sequenze, dove mi colpisce la "debolezza" di molti nodi (il "bootstrap support") che è spesso intorno al 20% e scende addirittura al 9%, e sono proprio i nodi basali, cioè è la topologia d'insieme che sembra incerta. In alcuni lavori si giudicano incerti nodi con supporto inferiore al 40-50%. Non stupisce che ci siano differenza con gli alberi COI e ITS2, come notava Ang.
La separazione specifica è proposta sulla base delle distanze genetiche ("p distance")
• 5% conspecifici
• 6.7% probabilmente specie distinte, da approfondire
• 7-8% specie distinte "with reasonable certainty"
Praticamente si adotta come limite il 7%, che forse è conservativo ma è anche controverso se qualcuno scriveva | | "Without any additional evidence from an explicit species delimitation approach, it is rarely clear whether these lineages constitute reproductively isolated ... different species or whether they are fully compatible, belonging to a single species" - Détraz et al. BMC Evol.Biol. 9 (2009): 171 |
Che succede se si alza la soglia? Dall'8 al 10% risultano 3 specie: M.garganensis e M.pollinensis, ben distinte, ed un "anello di razze" formato da tutto il resto (M.italiana). Con ciò voglio dire che se ad es. la popolazione A risulta specificamente distinta da B, tuttavia sono entrambe conspecifiche con C ecc. in modo da unificare il tutto. Lo trovo interessante perché è esattamente lo schema di Nordsieck, nomenclatura a parte.
Chiudo con una "battuta": stando ai filogrammi si direbbe che il genere Medora non è passato dai Balcani all'Italia ma viceversa, visto che M.macascarensis rientra nel clade di M.italiana sensu lato, mentre M.garganensis e M.pollinensis sono nettamente separate. Ciao,
fern
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Fabiomax
Moderatore
Città: Cefalù
Prov.: Palermo
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2229 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 16 aprile 2013 : 23:04:33
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Premetto che la risposta non è tutta farina del mio sacco 
"
1. Nell’interpretazione di un cladogramma conta prevalentemente la topologia dell’albero stesso (cioè i clusters individuati e le loro relazioni). Il gruppo basale può cambiare per vari motivi (algoritmo, sequenze in esame …) e spesso non sempre identificabili, ma quello che conta è che, con i vari geni, vengano sempre confermati gli stessi gruppi allo stesso rango tassonomico. Negli alberi che presentiamo i gruppi individuati sono sempre gli stessi e ben distinti soprattutto con 16S e COI.
ITS2 discrimina a livello specifico e/o sopraspecifico e quindi, in questo caso, mette insieme (cioè non distingue) le eventuali sottospecie.
2. Le differenze in percentuale sono sempre un argomento molto delicato ed aperto ad interpretazioni che, in parte, sono anche soggettive. In linea di massima, con il progredire delle ricerche molecolari, questa differenza in percentuale si è abbassata di molto e prevale una valutazione gruppo per gruppo e in relazione anche ad altre caratteristiche del gruppo in esame.
Da un punto di vista generale, quindi, nei vari gruppi animali, inclusi i molluschi, le distanze genetiche considerate discriminati a livello specifico sono molto eterogenee e continuamente oggetto di discussione per diversi motivi. Come è ormai accettato, l’orologio molecolare non è universale cioè non va alla stessa velocità per tutti gruppi. Per questo motivo è molto difficile fare confronti tra entità diversi; quindi una stessa percentuale, per esempio 5%, può avere e probabilmente ha, significato diverso in Muticaria e in Medora.
Nel caso del 16S rDNA, in letteratura sono riportate distanze che vanno da &Σ 1,4% per i Leptaxini delle Azzorre (Pulmonata) (van Riel et al., 2005), &Σ 0,7% per il gruppo di Vertigo gouldii (Pulmonata) (Nekola et al., 2009), meno di 4-5% per diverse specie di Conus (Duda et al., 2009), e da 0,2% a più di 10% in diverse specie di Lymnaea (Bargues et al., 2012), > 5% per le specie di Erctella (Colomba et al., 2011). Per la COI, distanze da 5% a più del 17% sono state riportate per varie specie di Radix (Pulmonata) (Pfenninger et al., 2006); tra 5,45% e 34,17% in Venus (Chen et al., 2011); più del 2% in quasi il 97% of 1155 specie di molluschi esaminate da Herbert et al. (2003); da 3 a 5,55% per specie di Hydrobia e Adriohydrobia (Wilke et al., 2000; Wilke & Falniowski, 2001).
Quindi, per tornare al nostro caso, il valore di 5% (per 16S rDNA) individuato in Muticaria ( in cui i nostri dati sono ancora decisamente parziali) è comunque un valore che con buona probabilità si può considerare discriminate a livello di specie. Per Medora, invece, sulla base dei nostri risultati, le distanze sembrano, in generale, un pò più elevate e, considerando anche la topologia dell’albero, è probabile che il 5% individuato tra REA e GT sia ancora una distanza intraspecifica. Infine non va sottovalutato il fatto che le sequenze del 16S analizzate sono parziali e relativamente brevi, quindi anche la distanza può essere limitatamente informativa. Al momento i dati sono solo preliminari, e aspettiamo di vedere se la nostra interpretazione sarà confermata dai risultati dell’analisi con gli altri geni (COI e 12S rDNA), dati al momento mancanti per queste due popolazioni)
3. Per quanto riguarda M. punctulata peloritana, come riportato, la distanza genetica è minima, ma secondo noi, così come è scritto nel lavoro, questa viene considerata una sottospecie per vari motivi:
a) nei cladogrammi ottenuti dall’analisi delle sequenze del 16S rDNA e COI gli individui di Monte Veneretta sono sempre ben delimitati e distinti da quelli di di Tiriolo e Monte Consolino, suggerendo così una loro identità. Ovviamente anche questo risultato dovrà essere confermato da ulteriori analisi.
b) Anche le popolazioni di Tiriolo e Monte Consolino sono costantemente distinte tra loro, anche se di poco, suggerendo così che tutto il gruppo sia in fase di recente ma ulteriore differenziazione.
c) Le popolazioni di Medora punctulata peloritana, oltre ai punti a) e b) sono nettamente separate e isolate da tutte le altre, rappresentando l’intero genere in una località isolata (due volte: la Sicilia in quanto isola e la località in esame distante da tutte le altre) e identificandosi come una classica “sottospecie geografica”.
d) il concetto di sottospecie, almeno nel senso classico del termine come lo interpretiamo noi, è rafforzato proprio dal fatto che l’analisi genetica conferma la parentela con la sottospecie nominale (M. punctulata). Nel concetto di sottospecie, questo legame deve essere certo, infatti la sottospecie presuppone interfecondità con la specie madre, tutte cose che ben si adattano alle basse distanze genetiche evidenziate. "
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Sicilia: bellissima per natura
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Fabiomax
Moderatore
Città: Cefalù
Prov.: Palermo
Regione: Sicilia
2229 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 16 aprile 2013 : 23:12:42
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| Messaggio originario di fern:
Chiudo con una "battuta": stando ai filogrammi si direbbe che il genere Medora non è passato dai Balcani all'Italia ma viceversa, visto che M.macascarensis rientra nel clade di M.italiana sensu lato, mentre M.garganensis e M.pollinensis sono nettamente separate. Ciao,
fern
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I dati sono preliminari e
Il filogramma ha per soggetto le specie italiane e una sola specie balcanica, ma sappiamo bene che nei balcani Medora comprende varie specie e sottospecie. 
Fabio |
Sicilia: bellissima per natura
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ang
Moderatore
Città: roma
Regione: Lazio
11322 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 18 aprile 2013 : 13:32:39
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grazie fabio per questa risposta dettagliata, che rafforza la mia personale impressione che l'analisi del dna non può dare di per sé certezza sulla distinzione a livello specifico, come ricordato anche da elejalde et al 2008 (j zool syst evol res 46: 193-202)
| | Our analysis of the COI and 16S rRNA genes revealed a high degree of genetic variation in the mtDNA of Iberus, even within main clades. Genetic divergences among basal clades were >4.5% for 16S and 10% for COI. Although intraspecific divergences in molluscs are typically no higher than 5% for both the genes examined here, higher maximum intraspecific levels have been generally reported for freshwater and terres- trial snails (Dillon and Frankis 2004). Thus, it is very difficult to assign a taxonomic status to phylogroups based on sequence divergence levels. |
quanto all'isolamento della ssp peloritana, lo stesso discorso si potrebbe applicare un po' a tutte le popolazioni italiane che in sostanza sono disperse in tante isole di fatto
ma a parte la questione delle sottospecie io credo che lo scenario dipinto da questo lavoro rifletta una realtà, ma nel dettaglio mi sembra piuttosto incerto
comunque complimenti per il lavoro e speriamo possiate continuare sulla strada intrapresa |
ciao
ang
Anche se nessuno di noi sa esattamente dove sta andando o dove andrà a finire.....comunque lascerà la sua indelebile striscia di bava (Beppe/papuina) |
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 18 aprile 2013 : 15:24:49
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Come avevo messo in evidenza qui ci sono opinioni molto diverse in materia.
Le spiegazioni di Fabio sono molto dettagliate ed anche convincenti, ma mi permetto di sollevare un ultimo (prometto!) dubbio: prendiamo due popolazioni che differiscono dell' 8% (ergo specie distinte secondo il nostro criterio); se si trova una terza popolazione che differisce del 5% da ognuna delle precedenti, le tre diventano un'unica specie? Ciao,
fern |
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papuina
Utente Senior
Città: SAN PIETRO IN CASALE
Prov.: Bologna
Regione: Emilia Romagna
4515 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 18 aprile 2013 : 23:28:18
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L'argomento per me e per il mio livello culturale è molto, anzi troppo complesso, visto che siamo tra amici, azzardo la mia riflessione, mi ha convinto il discorso che le distanze genetiche non possano essere valutate allo stesso modo e che debbano tenere conto anche di altri fattori.
Se ho capito bene, ad esempio, tra uomo e scimpanzè la distanza genetica è minima 1,6%.
Eppure sono specie e genere diverso Homo e Pan.
Essendo uomini recepiamo più facilmente quanto siamo "diversi" dallo scimpanzè e facciamo fatica a "sentire" una differenza tra chiocciole che in fondo sono quasi tutte uguali.
Forse più che per definire semplicemente una specie , il DNA potrebbe essere più "idoneo" a ricostruire la storia evolutiva di un organismo vivente, le sue origini ??
Forse per i molluschi terrestri sarebbe più giusto ragionare a livello di "gruppo specie" ??
Beppe |
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Fabiomax
Moderatore
Città: Cefalù
Prov.: Palermo
Regione: Sicilia
2229 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 19 aprile 2013 : 00:34:09
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Caro Fern
Dovrebbe essere più corretto considerarla sottospecie e nell'attribuzione del livello specie bisognerebbe tener conto di tutti gli elementi disponibili (non solo genetici).
Altri autori potrebbero parlare di superspecie e semispecie, ma io penso che un approccio di carattere multi-disciplinare (morfologico, genetico, ecologico, paleontologico, paleobiogeografico) sia il modo migliore per inquadrare un gruppo animale con la tassonomia.
Insomma, io penso che, bisogna cercare di acquisire il maggior numero di dati (non solo genetici) e poi "bisogna saper fare sintesi tassonomica".
Non si può dare un nome ad ogni popolazione ma non si può nemmeno appiattire tutto sotto uno stesso nome
Fabio
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Sicilia: bellissima per natura
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Antobalza
Utente Senior
Città: Besnate
Prov.: Varese
Regione: Lombardia
559 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 19 aprile 2013 : 12:38:47
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Ciao,
per quello che può valere volevo aggiungere una riflessione un po' più bassa a questa dotta disquisizione.
forse il problema è dato dalla nostra tendenza a classificare e "incasellare" tutto in modo univoco quando la classificazione serve forse soprattutto a descrivere una situazione. In altre parole le distinzioni sono sempre, almeno inparte arbitrarie e devono più che altro essere utili strumenti più che intoccabili verità. Ricordo che un mio professore all'università, per rendere l'idea della complessità e, anche della limitatezza delle nostre categorie, faceva un esempio di questo tipo: ipotizzando una specie che viva alle pendici di una catena montuosa che non può superare ma che mostri un gradiente di variazioni lungo il suo areale che circondi alla base la catena stessa fino ad aggirarla, una popolazione differirà maggiormente (statisticamente parlando e semplificando)da quella originaria quanto più è distante. Ora supponiamo che la diversità interessi l'apparato riproduttivo: probabilmente due specie vicine potranno tra loro ancora incrociarsi (se messe in contatto artificialmente) ma probabilmente ad una certa distanza (geografica e gentica) non saranno più in grado di farlo. Ora si potrebbe avere il caso limite della popolazione originaria che non si può più incrociare con la popolazione che si trova a poca distanza (geografica) da lei ma perchè ha "aggirato" l'ostacolo della catena montuosa. La domanda è queste due popolazioni sono due buone specie oppure due sottospecie? In fondo, secondo me, quello che conta è se il pool genetico è condiviso oppure no, come avviene con le razze canine: un pechinese ed un san Bernardo non si possono incrociare per mtivi di taglia ma il loro patrimonio genetico è messo in cominucaizone da tutte le razze e gli incroci tra taglie intermedie.
Scusate la prolissità e forse la scarsa chiarezza con cui mi sono espresso.
Antonio |
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 19 aprile 2013 : 19:38:23
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Per Antonio: ti sei espresso benissimo. Quella che hai descritto credo si chiami "specie ad anello" ("ring species", ma avendo appreso queste cose da autodidatta potrei fare confusione). E' inevitabile che, stretti nei vincoli delle regole nomenclaturali, i nostri nomi siano un po' convenzionali, ma devono riprodurre il meglio possibile le relazioni filogenetiche (secondo lo stato dell'arte), e qui l'arbitrio cessa.
Per Fabio: non posso che concordare su tutto. La mia critica voleva solo mettere in rilievo il problema del campionamento in uno studio come il vostro, anche se non posso entrare nei dettagli, non conoscendo la distribuzione delle Medora italiane. Ciao,
fern |
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Subpoto
Moderatore
Città: Roma
Prov.: Roma
Regione: Lazio
9027 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 29 aprile 2013 : 16:20:24
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Molto interessante questo studio sulle Medora italiane per quanto ancora incompleto, mancano tutte le poplazioni dell'area abruzzese che dovrebbero dare una chiave di lettura più completa delle differenze tra le specie settentrionali e quelle meridionali, spero di poter far presto dei campionamenti per colmare la lacuna.
Molto interessanti sono le nette separazioni tra popolazioni molto vicine tra loro, come quelle dei Monti Reatini e quelle del Matese, probabilmente si tratta di separazioni molto antiche legate alle vari placche che hanno formato l'Appennino, per i Reatini questa differenza specifica nelle stesse stazioni è confermata anche da un altro gruppo calciofilo, i Cochlostoma di cui speriamo di avere quanto prima notizie da Ezallot.
Qello che più mi lascia perplesso è il gruppo dei dintorni del Pollino attribuito a M.dalmatina, non vi sono evidenze biogeografiche che possano avvalorare questa attribuzione e non mi sembra che vi siano neanche dei dati genetici disponibili sul lavoro.
L'aspetto della popolazione di Papasidero è molto più simile a M.contracta che a M.dalmatina ed è anche piuttosto distinta geneticamente dalla popolazione del Pollino come evidenziato nel lavoro.
Penso che per studiare correttamente le popolazioni italiane si dovranno studiare insieme alle popolazioni transadriatiche per evidenziarne similitudini e differenze.
Il lavoro non si prospetta affatto facile, in un raggio di 40 Km intorno a Makarska sono descritte un notevole numero di specie ritenute valide(fide Nordsieck), se prima non si chiariscono i rapporti tra queste sarà difficile capire anche le specie italiane.
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La natura è un libro aperto, siamo noi che non sappiamo leggerlo
Sandro |
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Fabiomax
Moderatore
Città: Cefalù
Prov.: Palermo
Regione: Sicilia
2229 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 29 aprile 2013 : 20:32:16
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Caro Alessandro
Le tue campionature saranno molto prezioese 
| Messaggio originario di Subpoto:
....Qello che più mi lascia perplesso è il gruppo dei dintorni del Pollino attribuito a M.dalmatina, non vi sono evidenze biogeografiche che possano avvalorare questa attribuzione e non mi sembra che vi siano neanche dei dati genetici disponibili sul lavoro.
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Nordsieck (2012) descrive Medora dalmatina pollinensis per il massiccio del Pollino sulla base di dati morfologi.
Nel lavoro di Colomba et al. 2012, pollinensis è considerata specie distinta (e non sottospecie di dalmatina); questa scelta è basata sui nuovi dati molecolari che evidenziano una notevole diversificazione delle poopolazioni di Medora dell'Italia e anche del Pollino, ed è basata anche su considerazioni biogeografiche e morfologiche.
Questa scelta e le successive considerazioni hanno avuto origine dalle acute osservazioni che tu stesso hai espresso dopo la presentazione del nostro lavoro al congresso di Palermo "Insularity and Biodiversity" 11-13 Maggio 2012.
Naturalmente sarà importante confrontare i dati molecolari sulle popolazioni Italiane con quelli delle popolazioni balcaniche. |
Sicilia: bellissima per natura
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Fabiomax
Moderatore
Città: Cefalù
Prov.: Palermo
Regione: Sicilia
2229 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 29 aprile 2013 : 20:37:43
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| Messaggio originario di fern:
Per Fabio: non posso che concordare su tutto. La mia critica voleva solo mettere in rilievo il problema del campionamento in uno studio come il vostro, anche se non posso entrare nei dettagli, non conoscendo la distribuzione delle Medora italiane. Ciao,
fern
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Caro Fern
Come primo passo noi stiamo campionando e studiando le popolazioni topotipiche dei taxa descritti per l'Italia. L'obiettivo finale è quello di studiare il maggior numero possibile di popolazioni.
Fabio |
Sicilia: bellissima per natura
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 04 maggio 2013 : 15:10:04
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In questa discussione si vede il dendrogramma ottenuto a suo tempo da Giusti et al. che mi sembra utile confrontare con l'attuale. Nel lavoro di Giusti mancano alcune località incluse nell'ultimo ma in compenso ce ne sono 2 qui non considerate, oltre ad Ospo che per semplicità tralascio.
Salta all'occhio che allora le Medora di Piedimonte Matese e del M.Miletto risultavano molto vicine, contrariamente all'ultimo risultato.
Aggiungo due cartine in cui ho cerchiato le specie (curve continue) ed i cladi principali (linee tratteggiate) che risultano nei due studi, basandomi per comodità sulla cartina di Nordsieck (di cui sono rimasti i punti numerati). I cerchietti colorati rappresentano le località di raccolta dei due lavori. Il punto di domanda si riferisce alle popolazioni abruzzesi menzionate da Sandro.
Colomba et al. 2012(16S)
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Giusti et al. (senza Ospo)
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