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Natura Mediterraneo
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
 Inserito il - 02 dicembre 2012 : 02:31:27
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Credo sia giunto il momento di discutere i risultati di Survival and differentiation of subspecies of the land snail Charpentieria itala in mountain refuges in the Southern Alps. (2012). Bettina Scheel & Bernhard Hausdorf, apparso su Molecular Ecology lo scorso Agosto.
Scopo dichiarato del lavoro è | | to investigate the importance of mountain refuges for the survival and differentiation of land snail populations during the Pleistocene |
Come si vede, è un'impostazione più ecologica che filogenetica e forse per questo i dati non consentono una revisione del gruppo, ma le novità non sono da poco. Anticipando quella che è forse la conclusione più importante, cioè che Charpentieria clavata è conspecifica con Charpentieria itala, gli autori le trattano fin dal titolo come un'unica specie (Ch. itala), in cui si distinguono forme "stenzioidi" (clavata, balsamo, variscoi, lorinae) e "non stenzioidi" (albopustulata, baldensis, rubiginea ...). E' la vecchia nomenclature di Nordsieck (1963), ma per motivi di chiarezza userò spesso i nomi tradizionali.
La ricerca è centrata sulle forme di Charpentieria clavata, in rapporto a quelle di Charpentieria itala ad esse adiacenti, quindi presso i due laghi di Como e di Garda. Le analisi genetiche riguardano: - il DNA mitocondriale (16S rDNA, 863 bp utili) di 45 esemplari da 28 località + 6 "outgroup" (Ch.stenzii stenzii, Ch. stenzii cincta, Ch.ornata (2), Siciliaria paestana e Mauritanica perinni).
- "Amplified Fragment Length Polymorphism" (AFLP): 32 località, 94 individui. L'analisi di questi dati mette in evidenza lo scambio genico fra le popolazioni.
- AFLP dettagliata: 120 esemplari, provenienti da 7 località selezionate, sono usati per uno studio di genetica delle popolazioni, che permette di quantificare l'entità degli scambi genici.
Risultati dal 16S mtDNA - le distanze genetiche ("p-distance") sono grandi: fino al 31,8% fra specie diverse; fino al 24,5% fra le forme di Charpentieria itala (+ clavata) e, cosa veramente incredibile, fino al 21,3% all'interno di una stessa popolazione. Si tratta delle differenze maggiori mai osservate per le chiocciole.
Questi numeri però dipendono in misura considerevole da un unico esemplare di Ch. clavata lorinae. Questo individuo risulta così divergente da risultare "basale" rispetto a tutte le altre popolazioni e sottospecie di Ch. itala + clavata. Una differenza tanto grande nella stessa popolazione pare si possa spiegare solo per effetto di "incomplete sorting", ovvero la conservazione di una differenza genetica ereditata da molto prima della divergenza itala-clavata. Tuttavia mi chiedo se non ci sia stato un errore di qualche tipo. Per il resto - Ch. ornata è il "sister group" di Ch. itala+clavata, mentre la separazione di Ch. stenzii sarebbe precedente;
- "the stenzioid subspecies belong to C. itala. Within C. itala, neither the stenzioid subspecies nor the nonstenzioid subspecies form a single clade". Questa è forse la conclusione più forte di tutto l'articolo.
1. Cladogramma (COI)
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Se esaminiamo in dettaglio l'albero filogenetico, Fig. 1, osserviamo 5 "cladi" principali, a parte qualche eccezione pure evidenziata:
1. "stenzioidi occidentali": Ch. clavata clavata + balsamo + variscoi;
2. "non-stenzioidi orientali": un gruppo con le varietà più orientali di Ch. itala s.s. (rubiginea, braunii, baldensis e albopustulata)
3. "non-stenzioidi occidentali": Ch. itala latestriata con la più occidentale fra le Ch. i.albopustulata;
4. Un cluster "centrale", con Ch.i. albopustulata dalla Presolana fino al L. d'Idro, insieme a Ch. i. trepida;
5. "stenzioidi orientali": cluster con Ch. c. lorinae, + diverse Ch.i. allatollae e una pop. di Ch. i. albopustulata.
La distribuzione geografica dei 5 "cladi" è tracciata schematicamente in Fig. 2. Osserviamo che una sottospecie come Ch. itala albopustulata ricade in 3 diversi cluster su base geografica, senza riguardo per la morfologia conchigliare, ma voglio evidenzare una stranezza: il cluster 1 (Ch. clavata occidentale) sarebbe molto più affine al cluster 2 con le forme di Ch. itala orientali, che al cluster 3 delle forme occidentali di Ch. itala, in contrasta con una semplice variazione con la distanza. La spiegazione più naturale mi sembra che alcune delle diramazione "basali" sono incerte.
2. Distribuzione geografica dei "cluster"
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Risultati AFLP.
Lo studio del polimorfismo nucleare conferma sostanzialmente i risultati precedenti, anche se ora i cluster sono 9 (nella rappresentazione "a rete": neighbor-net analysis) salvo che: - si mette meglio in evidenza il flusso genico fra Ch. c. clavata e Ch. i. latestriata;
- Ch.i. trepida è ora ben caratterizzata;
- Ch.itala baldensis + rubiginea (non-stenzioidi orientali) è più smarcato rispetto agli altri;
- i gruppi "stenzioidi", orientale e occidentale, (Ch. clavata s.l.) sono più vicini fra loro;
Proprio l'ultimo risultato convince gli autori che tutte le razze "setenzioidi" (cioè tutte le Ch. clavata) hanno un'origine comune, non si tratta cioè di evoluzione convergente;
nonostante l'evidenza di un parziale isolamento riproduttivo, gli scambi genici, come l'esistenza di individui morfologicamente intermedi, escludono che le forme stenzioidi (clavata) e non stenzioidi (itala s.s.) possano essere considerate specie distinte. Ciao,
fern
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Il n'y a de petit dans la Nature que les petits esprits. |
Modificato da - fern in Data 02 dicembre 2012 02:34:25
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Subpoto
Moderatore
Città: Roma
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9027 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 02 dicembre 2012 : 22:45:10
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L'intrerpretazione di questo lavoro mi lascia molto perplesso, come notato da fern si lavora su distanze genetiche enormi, in genere al 3% una specie è considerata autonoma per l'impossibilità di ricombinare il DNA e qui siamo a livelli oltre dieci volte maggiori.
Secondo una lettura tradizionale il dendrogramma si potrebbe interpretare come la presenza di un gran numero di specie autonome anche tra quelle inserite nello stesso clade, generalmente quelle inserite con nodi uguali a 100 sono considerate specie, ma credo che i dati debbano essere interpretati da un genetista addetto ai lavori per saperne di più.
Se confermate queste distanze genetiche traducibili in una separazione di molti milioni di anni il discorso labbro estroflesso o meno perderebbe qualsiasi significato essendo uno dei caratteri più variabili nel gruppo clausilidae.
La differenza del 21,3% nella stessa popolazione anche a me sembra assurda a meno che non si considerino due specie simpatriche non identificate o un errore nel sequenziamento.
Un dato comunque che mi sembra molto interessante è quello relativo a Siciliaria paestana, ero molto in dubbio se accettare l'inserimento di Siciliaria nel genere Charpentieria come proposto da Nordsieck ed accettato nella Ckeck-list Bank considerando la somiglianza della conchiglia e quella anatomica.
La distanza genetica che si legge in questo dendrogramma consiglierebbe di lasciarlo come genere autonomo, non trascurabile l'uso di Stigmatica per lasciare il genere Siciliaria esclusivo per alcune specie siciliane. |
La natura è un libro aperto, siamo noi che non sappiamo leggerlo
Sandro |
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Ezallot
Utente Senior
Città: Monster
Regione: Netherlands
938 Messaggi
Tutti i Forum |
Inserito il - 03 dicembre 2012 : 17:06:18
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Nella mia ignoranza..... Non e' un po' poco basare il tutto solo sul 16s mitocondriale?
...mi sfugge qualcosa? |
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 03 dicembre 2012 : 19:12:39
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| | Non e' un po' poco basare il tutto solo sul 16s mitocondriale? |
A naso mi fiderei di più delle sequenze geniche, ma il mio naso ha poco fiuto in questo campo.
| | inserimento di Siciliaria nel genere Charpentieria come proposto da Nordsieck ed accettato nella Ckeck-list Bank ... |
fern |
Il n'y a de petit dans la Nature que les petits esprits. |
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fern
Utente Senior
Città: Vicenza
2349 Messaggi
Flora e Fauna |
Inserito il - 08 dicembre 2012 : 22:08:26
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| | in genere al 3% una specie è considerata autonoma |
Ecco una buona domanda: esiste una soglia oltre la quale possiamo tranquillamente parlare di specie distinte? E non dimentichiamo che un conto è la differenza genetica globale e un conto la differenza in una sequenza che magari è particolarmente variabile.
Se parliamo di DNA mitocondriale l'esperienza del "barcoding" può essere istruttiva. Questa si basa(va) sulla speranza di un "gap" fra le distanze intra e inter-specifiche. E' allora sufficiente la "distanza genetica", senza altri dettagli, per separare specie diverse. Basta aggiustare opportunamente una soglia, come spiega questo articolo da cui ho rubato la seguente figura
Fig. 1
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La situazione A brè quella ideale, mentre nel caso B il ci saranno molti falsi positivi o negativi. Qual è la situazione nei molluschi terrestrii? Una risposta si trova in "DNA barcoding of stylommatophoran land snails: a test of existing sequences", Molecular Ecology Resources, 2009 dove si parla di distanze intraspecifiche che arriverebbero al 30%. Allego una figura che non ha bisogno di commenti:
Fig. 2.
31,88 KB
(long e short si riferiscono a sequenze di lunghezza diversa tratte da GenBank). Ciao,
fern |
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Charpentieria itala e clavata. Riassunto di un articolo
