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 Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:06:31
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Premessa
Chi approfondisce la conoscenza del mondo dei ragni scopre che questi animaletti, quasi sconosciuti ai più, e temuti o disprezzati da altri, presentano una vastissima gamma di comportamenti, anche molto complessi e raffinati.
Intanto, si osserva che questo comportamenti sono diversissimi da una famiglia ad un’altra e perfino da una specie all’altra. Sono diversissime le tecniche per catturare le prede, per riprodursi, per curare la prole, per difendersi dai predatori e dagli agenti atmosferici.
Si potrebbe dire che il mondo dei ragni ripropone, in scala ridotta, buona parte dei comportamenti, o, se vogliamo, dei “mestieri”, che siamo abituati ad osservare negli animali superiori, come mammiferi e uccelli, e ripropone perfino la varietà di usi e costumi della nostra specie.
Sui ragni esistono anche tanti luoghi comuni che non trovano riscontro se li osserviamo con attenzione e metodo scientifico, o che, quanto meno, risultano essere più l’eccezione che la regola, o risultano declinati un un’infinità di varianti.
In particolare, i rapporti tra i sessi per la riproduzione mostrano una varietà di approcci e comportamenti molto ampia, che smentisce il luogo comune che la femmina generalmente aggredisca e divori il maschio dopo l’accoppiamento. Un comportamento, questo, che, nella realtà, è piuttosto marginale.
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Modificato da - elleelle in data 09 giugno 2021 12:07:14 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:10:08
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I rapporti tra ragni
Indubbiamente, i ragni sono predatori aggressivi e bene armati che possono uccidere facilmente un loro simile, per cui l’approccio al sesso è una faccenda rischiosa, e ricorda, per molti versi, quello dei felini o quello degli uccelli da preda. Per di più, i ragni hanno armi potenti, ma sono molto vulnerabili. In termini pugilistici, sono dei “cattivi incassatori”.
Una prima osservazione che si può fare è che, tra i ragni, non sembra esistere la categoria mentale “ragni”, così come per tantissimi altri animali, quali pesci, rettili, uccelli a tanti altri. Questa categoria mentale sembra essere tipicamente umana, e del tutto assente nei comportamenti degli animali.
Così, è normale che un pesce predi altri pesci, che un uccello predi altri uccelli, che una libellula predi altre libellule, e così via. E anche i ragni, in genere, non fanno alcuna differenza tra predare un insetto o un “collega” ragno.
Anzi, come, negli altri gruppi di animali che ho citato sopra, ci sono predatori come il falco pellegrino, che preda quasi esclusivamente altri uccelli, o come il tonno che preda prevalentemente altri pesci, ci sono varie specie di ragni che si nutrono esclusivamente o prevalentemente di altri ragni.
Si possono citare, a questo proposito, i Theridiidae come Rhomphaea e Sardinidion, i Mimetidae come Ero, alcuni generi di Gnaphosidae, e molti altri. Queste specie hanno sviluppato tecniche di predazione specifiche che gli permettono di sopraffare facilmente altri ragni, anche se sono più grandi e forti di loro, e anche penetrando dentro le loro stesse ragnatele.
Nella foto, Ero sp. che ha catturato Zygiella sp., e Scotophaeus sp. che ha predato Clubiona sp.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:14:12
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Tra ragni della stessa specie il cannibalismo è un comportamento abituale, e si osservano varie combinazioni: ragno grande preda ragno piccolo, ragnetti neonati si predano tra loro prima di uscire dall’ovisacco, e, infine, femmina preda maschio.
La tolleranza tra conspecifici è più l’eccezione che la regola. A parte poche specie che vivono e cacciano usando ragnatele sociali comuni, ci sono relativamente poche specie di ragni che costruiscono rifugi vicini, anche contigui, per svernare o per trascorrere periodi di inattività. Per esempio, Euryopis, Silhouettella, Cheiracanthium mildei, vari Salticidae. La maggior parte degli altri ragni, invece, se incontrano un conspecifico, lo scacciano o cercano di predarlo.
Nella foto rifugi contigui di Euryopis sp., e di Cheiracanthium mildei
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Si può osservare, a questo proposito, che la predazione tra individui adulti è meno frequente quando sono in atto manovre di corteggiamento. In questi casi sembra che i ragni facciano una maggiore distinzione tra i conspecifici e le comuni prede, e si possono avvicinare ai conspecifici più tranquillamente e con minore aggressività.
Si assiste addirittura a duelli ritualizzati tra maschi, il cui scopo non è di uccidere il rivale, che apparirebbe la soluzione più semplice, ma solo di dimostrare la propria forza e metterlo in fuga. Un comportamento che si osserva, ad esempio, in molti Salticidae, come Philaeus chrysops ed anche, a volte, in Cheiracanthium punctorium. In queste specie i maschi hanno cheliceri enormi che i due contendenti si afferrano reciprocamente intrecciandoli per spingersi con forza.
In questi scontri ritualizzati i ragni maschi si comportano in modo molto simile a certi ungulati, come cervi e stambecchi, mostrando addirittura minore “cattiveria”, nel senso che non puntano a ferire l’avversario, ma solo a dimostrare la propria superiorità.
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Modificato da - elleelle in data 09 giugno 2021 12:18:48 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:23:07
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Il comportamento sessuale
I comportamenti che si osservano in fase di accoppiamento, e, in particolare, la predazione del maschio da parte della femmina, che può avvenire prima o dopo la copula, dipendono da moltissimi fattori, e non è possibile definire delle regole generali.
Sembra addirittura che, nell’ambito della stessa specie, ci siano variazioni notevoli imputabili ad una sorta di “caratterialità” specifica delle singole femmine.
Sembra poco probabile che la predazione del maschio sia correlata al grado di fame della femmina.
Probabilmente si tratta di un’altra categoria mentale tipicamente umana o legata al mondo dei mammiferi e degli uccelli. Nei ragni italiani, che sono in prevalenza specie annuali che vivono intorno ai 12 mesi, il metabolismo è molto accelerato, e l’avidità di prede non conosce limiti, tanto che, spesso, si osservano femmine con l’opistosoma gonfio da scoppiare.
Il dimorfismo sessuale
Gran parte delle specie di ragni presenta un dimorfismo sessuale piuttosto evidente, tanto che, anche senza esaminare gli organi sessuali, si riesce a distinguere abbastanza agevolmente il sesso di un esemplare adulto.
Le diversità nel comportamento sessuale sono correlate verosimilmente in buona misura alle diverse caratteristiche fisiche dei due sessi e, in particolare, alle dimensioni relative e alla diversa forza fisica. E’ presumibile che l’evoluzione abbia seguito un processo iterativo nel quale le dimensioni influenzavano i comportamenti e i comportamenti selezionavano le dimensioni.
In molte specie il maschio è molto più piccolo della femmina. Questo gli dà il vantaggio di passare quasi inosservato quando si avvicina alla femmina per corteggiarla o, quanto meno, nella fase iniziale, nella quale cerca di abituarla alla sua presenza.
D’altra parte, però, ciò lo rende particolarmente indifeso se la femmina lo attacca, e la sua unica speranza di salvezza è la fuga. In molte specie ad alto dimorfismo, tuttavia, le femmine sono molto tolleranti e non lo attaccano mai. (es. Thomisus onustus)
In molti casi il maschio è poco più piccolo della femmina (Lycosidae, Zoropsidae ....), oppure è praticamente uguale (Salticidae, Cheiracanthiidae...) o addirittura più grande (Argyroneta aquatica) .
Spesso, in questi casi, i maschi sfoggiano grandi cheliceri, che si può ipotizzare siano finalizzati ai duelli ritualizzati tra maschi, o anche ad intimidire la femmina per prevenire aggressioni.
Infatti, i ragni sono molto attenti alle dimensioni dei cheliceri dei loro “interlocutori”, e raramente attaccano un avversario che li fronteggia con i cheliceri spalancati, salvo eventualmente cercare di prenderlo alle spalle in un secondo momento.
Descrizione di alcune fattispecie significative
Ciò premesso, quello che si può fare senza incorrere in generalizzazioni scorrette sul piano scientifico, è descrivere una serie di fattispecie diverse e significative che si riscontrano nelle osservazioni in natura o in terrario, e correlarle con una o più specie presso le quali si osservano frequentemente.
Resta inteso che queste fattispecie non si possono considerare come modelli fissi tipici della specie e privi di eccezioni, ma solo come ricorrenti, o comunque come casistiche significative e interessanti da descrivere per dare un’idea della grande varietà di comportamenti osservabili nel mondo dei ragni.
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Modificato da - elleelle in data 10 giugno 2021 14:47:58 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:29:14
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Maschio adulto corteggia femmina immatura
Una particolarità che si rileva in molte specie è che, statisticamente, i maschi maturano prima delle femmine. Di solito i maschi sono meno voluminosi delle femmine, ed è normale che i tempi di accrescimento siano correlati con le dimensioni finali, e quindi, più brevi. Nel caso di dimensioni simili è probabile che il metabolismo dei maschi nelle fasi di crescita sia più accelerato.
Può anche darsi che la “costruzione” di un organismo maschile finalizzato all’accoppiamento (usa e getta) sia più semplice e sommaria rispetto alla costruzione di una femmina destinata alla riproduzione.
In questi casi capita spesso che un maschio adulto si metta a corteggiare una femmina immatura, che, come tale, non possiede ancora l’organo sessuale esterno, perché l’epigino si formerà solo con l’ultima muta.
Il vantaggio di questo approccio è che la femmina, essendo ancora relativamente piccola, è meno pericolosa per il maschio. Inoltre, appena la femmina compie l’ultima muta, il maschio sarà lì, pronto ad accoppiarsi, ed avrà la garanzia di essere il primo, e quindi di perpetuare il proprio genoma.
Se poi il maschio sarà particolarmente tempestivo, potrà approfittare del lasso di tempo in cui la femmina, appena mutata, si trova in una condizione di debolezza e scarsa reattività, con l’esoscheletro non ancora completamente indurito, e quindi l’accoppiamento sarà a maggior ragione scarsamente rischioso.
Nelle foto un maschio di Synema globosum in attesa accanto ad una femmina che ha appena fatto la muta ed un maschio di Argiope lobata già in fase di copula con una femmina mutata da poco.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:34:00
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Naturalmente, questo comportamento è possibile solo nei casi in cui la femmina risiede stabilmente in una ragnatela o in un rifugio fisso, mentre non lo è nel caso dei ragni erranti, perché implicherebbe che il maschio segua da vicino la femmina per giorni o settimane.
Un comportamento questo praticabile da parte dei pesci o di alcuni anfibi, che vivono in un ambiente acquatico omogeneo e accessibile, ma che diventerebbe problematico per ragni che si muovono rapidamente al suolo o sulla vegetazione.
Nelle foto, un maschio di Enoplognatha mandibularis che si è affiancato ad una femmina giovanissima (nella foto mutata da poco) alla quale mancano ancora diverse mute per diventare adulta. Nell’altra foto, coppia di Drassodes sp. nel rifugio protettivo (maschio adulto con femmina subadulta).
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:43:16
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Formazione di una coppia durevole
In molte specie si creano dei veri e propri rapporti di coppia, con tempi di convivenza piuttosto lunghi: giorni, settimane o anche mesi. E’ sorprendente come degli animali così aggressivi e che praticano il cannibalismo senza problemi sopportino così facilmente la vicinanza, a volte anche molto intima, di un altro ragno.
In foto Steatoda paykulliana.
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Durante il periodo in cui i due vivono in coppia si nota anche un certo differenziamento dei ruoli, con il maschio che tende a proteggere la femmina, andando per primo ad attaccare o minacciare un eventuale aggressore o disturbatore.(nella foto Cheiracanthium punctorium).
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Un altro comportamento interessante osservato nei maschi, in particolare in Steatoda paykulliana, si verifica, per esempio, quando solleviamo una pietra sotto la quale si trovava la coppia.
Il maschio è spesso riluttante a fuggire a nascondersi finché non si è assicurato che anche la femmina andrà a mettersi in salvo. Così va da lei, la tocca, la tira e la spinge fino a convincerla a scappare insieme a lui (in foto Steatoda paykulliana).
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:45:21
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Particolarmente prolungata può essere la convivenza tra Pholcidae come Pholcus phalangioides e Holochnemus pluchei. In queste specie non è raro che il maschio resti insieme alla femmina nella stessa ragnatela anche dopo la schiusa delle uova e la dispersione dei piccoli.
In queste specie, ma anche in altre che formano coppie durevoli, non è infrequente che maschio e femmina si nutrano contemporaneamente succhiando la stessa preda.
Nella foto d una coppia di Holochnemus pluchei che succhiano insieme un dittero Asilidae
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:49:12
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Formazione di una coppia temporanea
In molte specie di ragni le coppie non durano così a lungo, ma comunque si può parlare di formazione di un rapporto di coppia, con convivenza nella stessa ragnatela. In alcuni casi la ragnatela è quella catturante della femmina (Linyphiidae, Agelenidae, Amaurobiidae ...), mentre in altre specie la convivenza si realizza all’interno di un rifugio protettivo (Cheiracanthiidae, alcuni Gnaphosidae, come Drassodes, alcuni Salticidae ....)
Nelle foto, Agelena labyrinthica(maschio adulto con femmina subadulta, e copula di coppia adulta)
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Nelle foto successive una coppia di Philaeus chrysops
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Modificato da - elleelle in data 09 giugno 2021 12:52:26 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 12:59:08
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Praticamente c’è una gamma continua di comportamenti che vanno dalla coppia duratura alla coppia occasionale.
Nel periodo più o meno lungo di convivenza, a volte i due si accoppiano spesso e appassionatamente, e sembra che la copula sia molto gratificante per entrambi.
Se si osserva per un po’ una tela che ospita una coppia di Linyphiidae come Neriene radiata o Frontinellina frutetorum non è improbabile assistere ad un accoppiamento in diretta, che è preceduto da movenze di avvicinamento ritualizzato che ricordano certe movenze di danza in uso nei secoli passati nella nostra specie.
Altra specie che si accoppia spesso e volentieri è il piccolo Argyrodes, che vive da scroccone nelle ragnatele di ragni più grandi. In questo caso può capitare che, dentro o intorno alla grande tela di una Argiope bruennichi o di una Cyrtophora citricola viva una comunità anche di una decina di Argyrodes di ambo i sessi. In questi casi, più che di coppia fissa, sembra si tratti di coppie aperte, o di gruppi che ricordano certe comunità hippy degli anni ‘70, dove si faceva sesso liberamente e senza problemi.
Nel caso degli Argyrodes gli studiosi hanno scoperto che la femmina, per tenere fermo il maschio davanti a sé durante la copula, lo morde con i cheliceri afferrando il peduncolo oculare, che sembra secerna una sostanza gradevole che premia la femmina per la sua disponibilità e collaborazione. Il maschio, da parte sua, mostra a volte delle reazioni che farebbero pensare che questo morso non sia indolore.
Nelle foto accoppiamento di Neriene radiata e di Argyrodes sp.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 13:04:28
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Dono nuziale
Si tratta di un comportamento non molto frequente, ma estremamente sofisticato. Tra i ragni italiani si osserva abbastanza spesso nel genere Pisaura.
Il maschio cattura una preda, di solito un dittero, ne mangia eventualmente un po’, e poi si mette in cerca di una femmina per offrirle il rimanente; oppure è la femmina che è attratta dai maschi con preda, e si avvicina di sua iniziativa. Il maschio permette alla femmina di sottrargli la preda e, mentre lei mangia, procede all’accoppiamento.
Questo comportamento si ritrova in insetti molto diversi dai ragni, ma accomunati dal fatto di essere predatori: alcuni ditteri Empidiidae. E’ sorprendente l’analogia con alcuni uccelli da preda come il falco pellegrino e l’albanella, che corteggiano la femmina offrendole una preda appena catturata.
In realtà il meccanismo è simile tra Pisaura ed Empis, mentre è presumibile che la somiglianza col comportamento dei falchi sia solo apparente.
Ragni e ditteri offrono una preda per potersi accoppiare più facilmente, ma si tratta di accoppiamenti occasionali, perché queste specie non formano coppie. E’ verosimile che questo comportamento derivi dalla tendenza di questi predatori ad impossessarsi con la forza della preda catturata da altri. Una tendenza che i maschi hanno imparato a sfruttare per accoppiarsi più facilmente e in sicurezza.
Nel caso dei falchi, invece, il maschio propone alla femmina di formare una coppia fissa con lui, e l’offerta della preda serve a dimostrarle che è un cacciatore efficiente ed altruista, e quindi un ottimo partner per mettere su famiglia. In questo senso non può sfuggire la somiglianza con certi comportamenti di corteggiamento tra gli esseri umani.
Nelle foto una femmina di Pisaura dopo l’accoppiamento, con un dittero Bibionidae forse offerto da un maschio, e un maschio di Empididae che ha predato un Syrphidae da donare ad una femmina.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 13:11:58
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Femmina aggressiva: Argiope bruennichi
Nel caso di Argiope bruennichi le femmine sono molto più grandi dei maschi. In termini di peso il rapporto può essere anche di 20 o 30 volte. Di solito sono anche aggressive e “nervose”, abituate a intervenire rapidamente ed efficacemente appena una preda incappa nella loro tela orbicolare.
In questa specie un passo falso da parte del maschio può scatenare l’attacco, che può avvenire in due modi:
1) La femmina afferra il maschio con le zampe e lo morde.
2) La femmina avvolge il maschio con la ragnatela e lo morde dopo avvolto, come farebbe con una preda qualsiasi.
Nel primo caso il maschio può avere qualche possibilità di salvarsi, magari sacrificando qualche zampa. E, infatti, non è raro incontrare maschi con qualche zampa in meno (in foto, maschio mutilato di Argiope bruennichi).
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Nel secondo caso, praticamente il maschio non ha scampo (in foto, maschio di Argiope bruennichi avvolto dalla ragnatela).
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In buona parte dei casi, specialmente quando il maschio viene morso direttamente, la femmina non lo mangia, il che mette in crisi l’ipotesi corrente che il cannibalismo sessuale abbia tra le sue motivazioni o utilità quella di nutrire la femmina. Del resto il contributo alimentare di un maschio così piccolo sarebbe irrilevante.
Da osservare inoltre che la maggior parte dei “maschicidi” ad opera di Argiope bruennichi avviene prima dell’accoppiamento, quando il maschio si avvicina alla femmina per corteggiarla, e non dopo l’accoppiamento, e quindi vale sostanzialmente come un rifiuto di accoppiarsi. (in foto femmina di Argiope bruennichi con due maschi uccisi nella propria ragnatela e un altro maschio in attesa).
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 13:15:05
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Questo atteggiamento aggressivo da parte delle femmine di Argiope bruennichi rende i maschi molto cauti e timorosi.
Nella maggior parte dei casi, quando non hanno ancora iniziato la fase operativa del corteggiamento, i maschi (a volte più di uno) stazionano sull’altra faccia della ragnatela, che funziona da schermo e li pone, in una certa misura, al riparo da eventuali attacchi improvvisi della femmina.
(in foto femmina e maschio di Argiope bruennichi)
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:11:40
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Femmina aggressiva: Latrodectus tredecimguttatus
Anche nel caso di Latrodectus tredecimguttatus i maschi rischiano di essere predati. In questo caso sono normalmente avvolti con la ragnatela secondo l’uso dei Theridiidae, anziché morsi direttamente. In questa specie, però, uno o più maschi possono rimanere ospiti della ragnatela della femmina per un periodo abbastanza lungo, anche di settimane. L’eventuale attacco, in questo caso, è successivo all’accoppiamento, anche di molti giorni.
E’ presumibile che la molla che fa scattare l’attacco sia il fatto che la femmina, una volta che si è accoppiata, tolleri malvolentieri la presenza del maschio, e lo attacchi in un impeto di nervosismo se quello, dopo un po’, non se n’è ancora andato spontaneamente. Anche in questo caso può capitare che il maschio non sia mangiato.
(Nelle foto seguenti una coppia di Latrodectus tredecimguttatus fotografata in natura a distanza di due settimane. Nella seconda si nota il maschio ucciso e apparentemente non mangiato)
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Modificato da - elleelle in data 28 ottobre 2021 09:58:28 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:17:42
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Ragni erranti e femmina tollerante: Thomisus onustus
Molto diverso è il comportamento di Thomisus onustus. Le femmine, pur essendo molto molto più grandi dei maschi e molto aggressive verso le prede e verso le altre femmine, sono estremamente tolleranti verso i maschi.
I maschi si avvicinano alle femmine apparentemente in modo naturale, senza particolari accorgimenti o segnali di riconoscimento, salgono sull’opistosoma della femmina e si portano di tanto in tanto sulla faccia inferiore per copulare, aiutati dalla femmina che si solleva eventualmente sulle zampe per facilitare l’operazione. (nelle foto: femmina e maschio di Thomisus onustus).
La femmina sopporta pazientemente la presenza del maschio senza dare segni di insofferenza e, nel frattempo, continua ad insidiare le prede.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:22:41
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Ragni erranti e femmina tollerante: Synema globosum
Anche il maschio di Synema gobosum non corre grandi rischi quando si avvicina ad una femmina, tuttavia usa legarla simbolicamente con alcuni fili di ragnatela, presumibilmente più per saggiare la sua disponibilità che per cercare di immobilizzarla, cosa che non sarebbe possibile con quei pochi fili.
Di seguito due foto di Synema globosum: femmina con preda e senza.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:27:16
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Ragni erranti con femmina potenzialmente aggressiva: Hogna radiata e Zoropsis spinimana
(*) trattandosi di ragni ad attività essenzialmente notturna, le foto sono fatte in laboratorio.
In questa categoria la predazione del maschio è abbastanza frequente, ma non sistematica, e si può verificare dopo l’accoppiamento, oppure prima se la femmina rifiuta il maschio perché si è già accoppiata. In molti altri casi il fatto che il maschio sia predato o no appare abbastanza casuale e sembra dipendere dal “carattere” dei due.
Si può osservare che, in queste specie, il maschio rappresenta anche un pasto consistente che contribuisce alla maturazione delle uova.
Nel caso di Hogna radiata il maschio è meno forte della femmina, ma più svelto e veloce nella corsa, e si avvicina alla femmina con grande circospezione, usando segnali di riconoscimento molto tipici e stereotipati (danza di corteggiamento). Quando avvista la femmina, allunga e drizza in avanti una o entrambe le zampe anteriori e le muove dall’alto in basso o trasversalmente in una maniera innaturale, come se muovesse davanti a sé un bastone.
Quando la femmina nota la presenza del maschio e i suoi movimenti si avvicina, e, a questo punto, spesso, il maschio arretra leggermente e si allarma preparandosi ad un’eventuale fuga.
Se la femmina, avvicinandosi, solleva in alto le zampe del primo ed eventualmente del secondo paio (vedi foto), il maschio interpreta questo atteggiamento come preparazione per l’attacco, e se la dà a gambe levate.
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Modificato da - elleelle in data 09 giugno 2021 14:34:11 |
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:30:07
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Se invece la femmina è disponibile all’accoppiamento (è quasi sempre disponibile se non si è ancora accoppiata) si avvicina lentamente stendendo le zampe in avanti e in basso, fino a sdraiarsi completamente a terra, con tutte le zampe distese al suolo, e sembra cadere in una specie di trance immobilizzandosi completamente.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:32:07
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A questo punto il maschio avanza, le sale sul corpo e procede con l’accoppiamento, che può durare anche mezz’ora o più, con alternanza dei palpi destro e sinistro.
Quando la femmina riprende lentamente a muoversi, come se si svegliasse dal sonno, il maschio si allontana rapidamente, e, in genere, non viene attaccato.
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Inserito il - 09 giugno 2021 : 14:36:17
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Nel caso che il maschio non sia abbastanza svelto a dileguarsi e la femmina lo catturi, lo mangerà completamente.
Le femmine di Hogna radiata presentano notevoli differenze di “carattere”. Alcune, pur rifiutando di accoppiarsi, non mostrano nessuna aggressività, e si allontanano tallonate insistentemente dal maschio, che, alla fine, desiste. Altre, invece, lo attaccano con determinazione ben decise a predarlo.
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