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elleelle
Moderatore Trasversale

Città: roma

Regione: Lazio


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Flora e Fauna

Inserito il - 02 giugno 2012 : 23:44:17 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Si intende che anche nel caso degli imenotteri che ho citato, che seguono la strategia "K" nel senso che accudiscono la prole in senso "pianificatorio e previdenziale", esiste un meccanismo di selezione abbastanza incisivo nella fase che va dalla costruzione del nido alla schiusa e alla crescita della larva.

Molti altri insetti infatti vivono parassitando questi nidi. Ci sono i cleptoparassiti, che inseriscono un proprio uovo o larva che mangia le provviste prima della larva titolare, che quindi muore di fame o viene mangiata insieme al resto. Oppure i parassitoidi veri e propri che inseriscono un proprio uovo da cui esce una larva che mangia la larva ospite e le provviste rimaste.
Entrambi fanno piazza pulita, ma i primi sfruttano direttamente le provviste e quindi il processo è più efficiente (di solito sono grandi quanto il titolare), mentre gli altri, alimentandosi prevalentemente con la larva, sfruttano peggio le risorse e sono più piccoli del titolare. (naturalmente, sto parlando a spanne; il nostro bravo moderatore, nonché entomologo autentico mi potrebbe smentire con tante eccezioni).
L'incidenza dei nidi parassitati è piuttosto alta; quindi, si può dire che la fase a rischio dura poco, ma viene sfruttata molto.
Si potrebbe dire che in questo tipo di selezione non entrano affatto le caratteristiche del giovane, ma si selezionano solo quelle della madre: più errori commette nel posizionamento e nella costruzione del nido, nello scacciare i parassiti ecc..., più figli perde.

luigi

Modificato da - elleelle in data 02 giugno 2012 23:45:42
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marz
Utente Super

Città: Bergamo

Regione: Lombardia


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Inserito il - 03 giugno 2012 : 00:06:13 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Eh, Luigi hai invaso il campo del moderatore. Non so come la prenderà . Credo bene.
A me piacerebbe tanto che intervenisse anche Luciano e ci spiegasse come funzionano le cose coi cervi (o con un altro mammifero, se ritiene possa essere più interessante).


Giuseppe
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gomphus
Moderatore


Città: Milano
Prov.: Milano

Regione: Lombardia


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Inserito il - 03 giugno 2012 : 16:19:26 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
ciao ragazzi
scusatemi, ma credo di dover intervenire

Messaggio originario di marz:

Eh, Luigi hai invaso il campo del moderatore. Non so come la prenderà ...

l'invasione di campo non è un problema ... ma la spiegazione di luigi su cleptoparassiti e parassitoidi è, come dire... un tantino confusa

... Molti altri insetti infatti vivono parassitando questi nidi. Ci sono i cleptoparassiti, che inseriscono un proprio uovo o larva che mangia le provviste prima della larva titolare, che quindi muore di fame o viene mangiata insieme al resto. Oppure i parassitoidi veri e propri che inseriscono un proprio uovo da cui esce una larva che mangia la larva ospite e le provviste rimaste ...

i cleptoparassiti, come dice il loro nome, attuano il loro parassitismo derubando il legittimo proprietario delle provviste raccolte, nonché del ricovero costituito dal nido stesso

nella maggior parte dei casi, si ritiene che la larva del cleptoparassita divori l'uovo o la larva neonata per eliminare un futuro concorrente, prima di iniziare a nutrirsi delle provviste; questo probabilmente perché le larve che hanno già iniziato a nutrirsi ed accrescersi sono meno agili e più pesanti nei movimenti, e nel combattimento avrebbero più facilmente la peggio

si è visto addirittura che nella Trichrysis lusca, una specie asiatica parassita dei nidi di Sceliphron, la larva neonata attende la schiusa di quella dello Sceliphron per attaccarla, dopodiché il vincitore divora le provviste; ma se invece l'uovo dello Sceliphron non schiude, la larva del criside rimane in inutile attesa fino a morire di fame

può anche succedere che la larva dell'ospite venga uccisa solo per eliminare un concorrente, senza essere poi divorata; ad es. le larve delle Nomada, api parassite di altre api solitarie, in quanto api non si nutrono di sostanze animali, ma le larve appena schiuse possiedono grandi mandibole a falce, inutili per nutrirsi e utilizzate per fare a pezzi la larva dell'ospite, mandibole che la larva perde con la prima muta

l'eliminazione preventiva dell'ospite non è tuttavia una regola costante; la larva di un criside nordamericano, Argochrysis mesillae (o le larve, perché possono essere anche più di una), si sviluppa insieme a quella dell'ospite, divorando le provviste fianco a fianco con questa; se le provviste terminano prima che lo sviluppo sia completato, le larve si aggrediscono fra di loro e la vincitrice divora l'altra, ma se invece le provviste sono sufficientemente abbondanti, succede che entrambe le specie completino lo sviluppo e schiudano dalla medesima celletta

i parassitoidi sono invece veri predatori, che compiono lo sviluppo larvale divorando interamente il corpo della vittima; oggi si è riconosciuto che non esiste una differenza sostanziale fra un imenottero che depone le uova in una vittima lasciandola sul posto e uno che la trasporta prima nel nido, per cui anche ad es. sfecidi e pompilidi vengono considerati parassitoidi

i parassitoidi si dividono in due grandi categorie, cenobionti (spesso scritto, anche in italiano, "koinobionti", chissà perché; il greco koinòs, "comune", viene abitualmente italianizzato in "ceno-", come in "biocenosi") e idiobionti

nei parassitoidi cenobionti, ossia "che vivono insieme", che comprendono molti imenotteri endofagi, ma anche i crisidi ectofagi, la larva dell'ospite, nonostante la forzata e sgradita compagnia, continua per un certo tempo la sua vita, in apparenza come se nulla fosse successo; il parassitoide ha bisogno di cibo frasco, e quindi sta bene attento a non uccidere l'ospite intaccandone gli organi vitali, finché lo sviluppo non è pressoché completo

al contrario negli idiobionti, ossia "che vivono per conto proprio", l'attacco del parassitoide comporta la fine della vita autonoma dell'ospite, che rimane vivo ma paralizzato, trasformato in dispensa vivente; anche in questo caso, il parassitoide evita accuratamente di uccidere la sua vittima, finché il suo sviluppo non è completo

il comportamento da parassitoide anziché da cleptoparassita è una scelta obbligata per alcuni crisidi, precisamente quelli che attaccano imenotteri melliferi; le larve dei crisidi sono fondamentalmente carnivore, e di una provvista di miele e polline non se ne fanno granché, devono aspettare che l'ospite abbia trasformato il miele... in bistecche

aggiungo che i dettagli dello sviluppo larvale sono noti solo per un'esigua minoranza di crisidi, che quindi vengono di solito indicati genericamente come "parassiti", dato che è noto se in effetti si tratti di parassitoidi o di cleptoparassiti; è possibile che specie che attaccano sia apoidei (melliferi) che sfecidi (parassitoidi idiobionti) possano utilizzare di volta in volta entrambe le strategie, come è possibile che lo sviluppo di un cleptoparassita senza uccisione preventiva dell'altra larva (o delle altre), e quindi la schiusa di più individui da una stessa cella, non sia poi un evento insolito, e sia magari uno dei motivi della grande variabilità dimensionale di alcune specie

infine, ricordo che per alcuni parassitoidi le provviste non c'entrano nulla; i nidi degli aculeati sono sfruttati anche da numerosi terebranti, come icneumonidi e braconidi, che lo perforano e depongono le uova nell'ospite (o in alternativa nel parassitoide "primario")

ora, definiti i concetti generali, c'è un dettaglio che ci riporta più strettamente al tema iniziale

lo sviluppo come parassitoide, che assicura alle larve un ambiente protetto con tutto ciò di cui hanno bisogno per svilupparsi in tutta tranquillità, sembrerebbe debba necessariamente portare a una strategia K... invece non è così

una stessa specie ospite, ad es. una crisalide di lepidottero, può essere attaccata da un parassitoide di dimensioni paragonabili alle sue, e divenire cibo per una o poche larve del medesimo... ma anche da un altro parassitoide sproporzionatamente piccolo, che vi depone un uovo il quale, per un fenomeno detto "poliembrionia", prima di iniziare lo sviluppo embrionale si divide in numerose cellule, decine o anche centinaia, che daranno luogo ad altrettanti individui

in questi casi, dato che tutti questi individui schiudono insieme, un qualche tipo di selezione deve verificarsi successivamente, perché la popolazione rimanga stabile; forse semplicemente la maggioranza degli individui non riescono a trovare l'ospite adatto (alcuni sono estremamente specifici al riguardo)

e a questo proposito, osservo che quanto detto da luigi

... Si potrebbe dire che in questo tipo di selezione non entrano affatto le caratteristiche del giovane, ma si selezionano solo quelle della madre: più errori commette nel posizionamento e nella costruzione del nido, nello scacciare i parassiti ecc..., più figli perde

non è del tutto esatto... tralasciando il fatto che nel combattimento iniziale fra ospite e cleptoparassita, non è necessariamente quest'ultimo ad avere la meglio, l'uscita dal nido si può considerare equivalente alla schiusa dall'uovo o al parto; ossia, la selezione inizia dopo, quando i nuovi nati, prima ancora di riuscire a collocare e allestire un nido nel migliore dei modi, dovranno sopravvivere abbastanza a lungo per farlo; la selezione non è abolita, è semplicemente differita nel tempo

maurizio

quando l'ultimo albero sarà stato abbattuto,
l'ultimo fiume avvelenato, l'ultimo pesce pescato,
allora ci accorgeremo che il denaro non si può mangiare

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elleelle
Moderatore Trasversale

Città: roma

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Flora e Fauna

Inserito il - 03 giugno 2012 : 16:45:31 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Caro Maurizio ....

Scusa se per un attimo sembra che mi metta a fare io il moderatore di sezione ....

Il mio esempio, volutamente lasciato nel generico (anche se certo non sarei stato in grado di scrivere una trattazione articolata e corretta come la tua) era finalizzato semplicemente a precisare che anche la strategia (tipo "K") degli imenotteri che pensano al futuro dei loro figli ha un punto debole che permette interventi di selezione anche molto incisivi.

Avevo aggiunto questa puntualizzazione giusto per correggere la mia affermazione precedente secondo la quale sembrava che questi insetti, sviluppandosi dal nido già adulti ed efficienti, eludessero la maggior parte dei meccanismi di selezione.

Quanto alla tua puntualizzazione finale, non c'è dubbio che ogni fase del ciclo vitale di un animale si presta a qualche meccanismo di selezione; però, in questa discussione, l'attenzione era concentrata sulla fase della crescita (differenza tra strategie "R" e "K") e non sulle fasi di accoppiamento ecc.... che pure sono soggette a selezione.

In sintesi, il mio contributo voleva essere questo:

1) Anche certi animali annuali come gli insetti attuano strategie "K"
2) In questi animali i principali rischi di morte sono diversi da quelli che hanno le larve libere, nel senso che gli attacchi mortali vengono da cleptoparassiti o parassitoidi specializzati e non da predatori generici, né da cause esterne come la fame o le intemperie.
3) La selezione nella fase di crescita dipende più dalle scelte e dalle abilità della madre che dalle prestazioni dei giovani, che quindi vengono decimati in maniera passiva e casuale.

Detto questo, credo che la tua spiegazione sulle varie tipologie di parassitismo e di rapporto tra parassita/cleptoparassita e parassitato tra gli imenotteri siano interessantissime, ma un tantino off topic (o quanto meno un tantino ipertrofiche) rispetto al tema della discussione.

luigi



Modificato da - elleelle in data 03 giugno 2012 16:48:08
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gomphus
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Inserito il - 03 giugno 2012 : 18:19:53 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
ciao luigi

il mio intervento è forse un po'... sovrabbondante , ma non so quanto sia OT (però su questo aspetto anche gli altri pareri ), dato che si trattava di chiarire alcuni concetti che sono stati tirati in ballo nella discussione, a volte in modo non del tutto preciso

premesso questo

1) ovviamente anche animali a ciclo annuale possono avere strategie K, così come quelli più longevi possono avere strategie r

un fattore che concorre a limitare la "libertà di scelta" è apparentemente la pressione predatoria a cui la specie è soggetta; ad es. un animale come la sardina, o l'acciuga, alle cui spese banchettano una quantità di altri animali, da quelli più grandi a quelli moooooltro più grandi, con una strategia di tipo K andrebbe probabilmente incontro all'estinzione, tenendo conto che un eventuale neonato a uno stadio avanzato di sviluppo avrebbe in ogni caso, preso singolarmente, probabilità di sopravvivere alquanto basse, non certo sufficienti a controbilanciare la diminuzione di fecondità che si accompagna alla strategia K

al contrario, ad es., una data specie di ape solitaria, che può essere occasionalmente predata da varie specie, ma non ha certo una folla di predatori famelici che aspettano solo lei, può benissimo ottenere vantaggi da una strategia K

e ho l'impressione che in generale, le specie di dimensioni non grandi, e quindi potenzialmente vulnerabili nei confronti di una varietà di predatori, che adottano con successo la strategia K siano accomunate da densità di popolazione relativamente basse, e che questo potrebbe essere un elemento importante nel determinare la validità o meno della strategia; questo perché finché un animale è relativamente poco abbondante, un predatore generico non ha interesse a ricercarlo in modo specifico, e le catture sono quindi casuali; quando invece la biomassa di quella specie aumenta significativamente, aumenta di pari passo per i predatori l'utilità di dedicarsi in modo specifico alla sua cattura

2) non è del tutto vero che per le specie a strategia K i rischi di fine prematura vengono solo da predatori/parassitoidi specializzati e non da predatori generici; ad es. i nidi di imenotteri, soprattutto se allestiti non a regola d'arte o in siti inadatti, possono essere devastati da predatori opportunisti come forficule, formiche, vari coleotteri... e anche le condizioni ambientali (siccità, allagamenti), soprattutto nel caso di una scelta malaccorta del sito di nidificazione o di eventi climatici/meteorologici eccezionali (e ricordo che ultimamente gli andamenti stagionali "insoliti" sembra stiano diventando la norma), possono causare perdite imponenti

osservo anche che

... Quanto alla tua puntualizzazione finale, non c'è dubbio che ogni fase del ciclo vitale di un animale si presta a qualche meccanismo di selezione; però, in questa discussione, l'attenzione era concentrata sulla fase della crescita (differenza tra strategie "r" e "K") e non sulle fasi di accoppiamento ecc.... che pure sono soggette a selezione...

l'obiettivo della discussione, se ho ben capito ("perché le rane fanno più figli degli elefanti?" o qualcosa del genere), è cercare di comprendere vantaggi e svantaggi delle strategie r e K, e per raggiungere questo obbiettivo, l'analisi del rapporto costi-benefici deve tener conto di tutti gli elementi in gioco

ad es., non puoi confrontare i vantaggi di una strategia K su una strategia r solo in termini di maggiori probabilità di sopravvivenza della prole protetta in un nido pedotrofico rispetto a una abbandonata a se stessa, senza considerare anche che l'allestimento di quel nido richiede un considerevole dispendio di tempo da parte della madre, aumentando il rischio che essa possa essere uccisa da un predatore o soccombere per altre cause prima di avere ultimato il nido stesso, con conseguente perdita in blocco della discendenza

e in ogni caso, quel che ho inteso dire è che la strategia K rispetto alla r riduce gli effetti selettivi dovuti a predazione, competizione per le risorse, condizioni ambientali avverse, spostando in avanti nel tempo il momento in cui la prole dovrà cominciare a cavarsela da sé, ma non può azzerarli

maurizio

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elleelle
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Flora e Fauna

Inserito il - 03 giugno 2012 : 22:33:40 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Del resto, tu sei una delle persone che hanno uno spettro più ampio di conoscenze sugli animali e quindi è fisiologico che dia dei contributi sostanziosi ....

Sempre in tema di esempi, ne voglio citare un altro, abbastanza atipico: le forbicine.

Questi insetti attuano una strategia mista, nel senso che depongono un buon numero di uova; anche una cinquantina, e poi le accudiscono con cure paragonabili a quelle di un uccello nidicolo, praticamente fino al'età adulta.
Sono dei "K" con una punta di "R".

Credo che la perdita di forbicine giovani sia molto bassa e la predazione di questi insetti avvenga soprattutto a spese degli adulti, da parte di predatori di grosse dimensioni, come gli uccelli insettivori; addirittura da parte di predatori inattesi, come le civette.

E qui mi viene in mente un altro spunto di riflessione.
Per gli animali grandi, di norma, la fase di vita più pericolosa è quando sono piccoli; per esempio, un tonno adulto ha molti meno predatori naturali rispetto ad un avannotto.
Per gli artropodi, invece, non è detto che sia così: essendo piccoli, può darsi che i predatori siano più interessati agli adulti che ai giovani, i quali possono passare inosservati, specialmente se hanno stili di vita particolari. Per esempio, credo che le cicale siano predate soprattutto da adulte.
Quindi, diventare adulti non significa aver scampato la maggior parte dei pericoli.

luigi

Modificato da - elleelle in data 03 giugno 2012 22:36:17
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gomphus
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Inserito il - 03 giugno 2012 : 23:28:28 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
ciao luigi

mi offri lo spunto per una ulteriore riflessione

... Sono dei "K" con una punta di "r"...

i concetti di strategia K e r sono relativi, ossia fra i due estremi della scala esistono un'infinità di posizioni intermedie; una specie può dover essere considerata uno stratega K rispetto a una seconda, e uno stratega r rispetto a una terza

una tartaruga marina, che depone alcune decine di uova in un nido protetto nascosto sotto la sabbia, è uno stratega K rispetto ad es. a una sardina, che depone una miriade di uova galleggianti a mezz'acqua, la maggior parte delle quali finirà in pasto a organismi planctofagi prima ancora di schiudere... ma è invece uno stratega r paragonata ad es. a uno scarabeo sacro, se consideriamo che della progenie schiusa da quelle uova, l'80% finirà in pasto a un uccello marino prima ancora di raggiungere il bagnasciuga, e dei sopravvissuti l'80% non arriverà al primo anno di vita

e a sua volta, lo scarabeo sacro, che in un nido protetto fornisce a un certo numero di uova tutto l'occorrente perché la larva possa completare lo sviluppo, ma poi se ne disinteressa, è uno stratega r rispetto a un rapace, che spesso alleva in coppia un singolo piccolo per volta, accudendolo con ogni cura fino al raggiungimento dell'età adulta; o all'elefante, in cui il piccolo, se maschio, verrà cmq accudito e protetto fino alla maturità sessuale, e se femmina, resterà all'interno del gruppo, e difeso da questo, per il resto della sua vita

le distinzioni fra le probabilità di sopravvivenza delle uova o degli individui giovanili o degli adulti neometamorfosati sono in realtà artificiose; alla fin dei conti, ciò che conta in termini di successo di una strategia K piuttosto che di una r è il rapporto fra numero di uova (o di neonati, per le specie vivipare) all'origine e numero di adulti che arrivano a potersi riprodurre; o in altri termini, il fatto che la strategia adottata garantisca che per ogni femmina riproduttiva della generazione precedente, almeno una di quella successiva (lasciando da parte il numero di maschi, qui il discorso si fa mooooolto più complicato) arrivi a riprodursi a sua volta

maurizio

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