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 Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis sardous (MENKE, 1830)
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Inserito il - 23 febbraio 2012 : 17:28:53 Mostra Profilo  Apri la Finestra di Tassonomia


Questa sottospecie presente nella checklist Bank non è presa in considerazione nella checklist di NM.
Esemplari sardi sono stati presi in considerazione in questa discussione da Alessandro Margelli, le conclusioni sono state che non vi sono motivi per ritenere le forme sarde una sottospecie autonoma.
Non conosco le modalità di diffusione di questa specie ma considerando l'areale che occupa debbono essere molto efficaci ed in grado di spostarsi facilmente da un bacino all'altro non comunicanti tra loro.
Se così non fosse, considerando i tempi di separazione della Sardegna dalla penisola, vi si dovrebbe trovare una specie ben differenziata.

Ma neanche la situazione sistematica di T.fluviatilis è molto tranquilla, da studi genetici di Paul Bunje - 2005 - Pan-European phylogeography of the aquatic snail Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) risulta che la specie nominale è suddivisa in molti clades, una cosa che dovrà essere definita è che questi clades formano ampie zone di sovrapposizione degli areali.
Siamo molto lontani dall'avere una risposta definitiva, anche se la Sardegna non rientra in questo studio non mi sembra molto utile accettare una sottospecie non ben definita.



La natura è un libro aperto, siamo noi che non sappiamo leggerlo

Sandro

fern
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Inserito il - 23 febbraio 2012 : 20:29:08 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Difficile dire su quali basi abbiano validato la sottospecie, perché una caratteristica delle Checklist è che possono prendere queste decisioni senza dover spiegare nulla. Ad ogni modo collego la descrizione di Menke.

L'articolo di Bunje, di cui ringrazio, non mi sembra preoccupante. E' normale che in una specie siano presenti diverse linee evolutive e mi pare di aver capito che è proprio nei molluschi che si osserva la maggiore variabilità intra-specifica. Puo' preoccupare la presenza di cladi molto diversi nella stessa regione, o di uno stesso clade in zone molto lontane, ma neanche questo deve spaventarci. Possibili spiegazioni sono
- la dispersione passiva (uomo? uccelli?). Questa sembra particolarmente efficace nei molluschi acquatici (ad es. nel genere Radix). Perché non potrebbe esserci stato qualche episodio in Th. fluviatilis?
- che si tratta di DNA mitocondriale. Poiché non subisce ricombinazioni è come osservare il DNA nucleare in una specie con riprduzione asessuata. Potremmo trovare fianco a fianco esemplari i cui DNA mitocondriale si sono separati decine di migliaia di anni fa, mentre il DNA nucleare è molto simile grazie al rimescolamento garantito dalla riproduzione sessuale.

fern





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Inserito il - 28 febbraio 2012 : 16:48:06 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
La descrizione di Menke non ci aiuta molto a capire lo status di Theodoxsus fluviatilis in Sardegna.
Alcuni dati interessanti possono essere tratti da Esu & Girotti 2004 - La malacofauna del plio-pleistocene dell'Italia centrale Geologica romana vol 13.
Il periodo preso in esame è principalmente il Villanoviano a cavallo del pliocene e del pleistocene, approssimativamente 2 milioni di anni fa.
Nei diversi campionamenti di facies lacustre non è stato reperito nessun campione riferibile a Theodoxus ma la famiglia era rappresentata da una specie simile attribuita al genere Neritina oggi estinta almeno in Italia.
L'opercolo di questa specie viene confrontato con l'attuale Theodoxus fluviatilis. Nello stesso periodo il genere Theodoxus è segnalato presente nella Penisola Balcanica.
Accettando questi dati si presume che la colonizzazione dell'Italia da parte di Theodoxus sia piuttosto recente e questo spiega anche i bassi livelli di differenziazione trovati da Bunje(2005) tra i diversi clades evidenziati.
I clades evidenziati sono stati considerati evoluzioni parallele in aree di rifugio pleistoceniche della specie seguite da una ricolonizzazione recente.
Questi clades si configurano come suddivisioni sottospecifiche, ma non è evidenziato come queste si comportino nei luoghi in cui si ha una sovrapposizione degli areali,ci si attenderebbe un rimescolamento genetico ma così non è, le popolazioni sono state campionate in siti diversi ma mai simpatriche nello stesso sito e questo ci lascia qualche problema da risolvere sul taxon da attribuire a ciascun clade.
Il clade 2-3 ha particolare rilevanza per cercare di risolvere i problema della sottospecie sarda che non è stata presa in considerazione nel lavoro di Bunje(2005) per mancanza di esemplari.

Because this species is able to tolerate salinity (Bielawski 1960), the distribution could also indicate fragmentation that occurred across the western Mediterranean. Sampling of populations on Corsica or Sardinia, if any exist, would help clarify this situation.


Nell'areale del clade 2-3 che comprende il nord e centro Italia,la Francia e la Spagna non è possibile ipotizzare una diffusione per via fluviale che sarebbe la più ovvia per questa specie ma restano a disposizione altre le vie di diffusione:
Trasporto aviario
Trasporto antropico
o quest'ultima con graduale diffusione attraverso il mare.

Conoscere i dati genetici delle popolazioni sarde potrebbe risolvere questo quesito e sarebbe un dato biogeografico molto importante per sapere qualcosa di più su eventuali collegamenti tra il complesso sardo-corso ed il continente.



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Sandro
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fern
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Flora e Fauna

Inserito il - 28 febbraio 2012 : 19:14:17 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Esu e Girotti chiamano Neritina specie che oggi sarebbero in Theodoxus, il discorso però non cambia: si trasferisce solo dai generi ai sottogeneri.
le popolazioni sono state campionate in siti diversi ma mai simpatriche nello stesso sito
Fra effetto fondatore e deriva genetica, è proprio quello che ci si aspetta, almeno nella maggioranza dei casi. E' più facile che cladi diversi si trovino a pochissima distanza.
Di Bunje si trova un articolo più recente e completo su Theodoxus. Ciao,

fern



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Inserito il - 01 marzo 2012 : 15:49:12 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Anche questo lavoro di Paul Bunje(2007) è reperibile on line:
Fluvial range expansion, allopatry, and parallel evolution in a Danubian snail lineage (Neritidae: Theodoxus) pdf - Biological Journal of the Linnean Society, 2007, 90, 603–617. With 5 figures.

Di dati su Theodoxus ora ne abbiamo moltissimi, quello che serve ora è un'interpretazione corretta di questi dati.

Fra effetto fondatore e deriva genetica, è proprio quello che ci si aspetta, almeno nella maggioranza dei casi. E' più facile che cladi diversi si trovino a pochissima distanza.


Forse sono io che non ho inquadrato bene il problema ma nel caso di T.fluviatilis mi aspetterei che le diverse linee evolutive una volta raggiunto lo stesso areale diano luogo ad un'ibridizazione con rimescolamento delle diversità genetiche,questo è ciò che dovrebbe avvenire se ci trovassimo in presenza di sottospecie di T.fluviatilis.
La situazione evidenziata in Bunje (2005) mi appare più come l'aver messo in evidenza una speciazione recente in cui le diverse linee evolutive non si accoppiano più tra loro.

La situazione delle diverse linee di T.fluviatilis Clade (B) presenta una differenziazione maggiore di quella evidenziata nel clade (D) Bunje & Lindberg (2007) in cui T baeticus,T.valentina e T.meridionalis vengono considerate specie diverse.

Per ora nessun dato ci aiuta a comprendere lo status del T.fluviatilis sardous, rientrerà nel clade 2-3 (Bunje, 2005) oppure si tratta di una popolazione insulare che ha avuto modo di evolversi indipendentemente?





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fern
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Inserito il - 01 marzo 2012 : 20:42:55 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Mi leggerò questo interessante articolo, nel frattempo mi limito ad un'osservazione:
mi aspetterei che le diverse linee evolutive una volta raggiunto lo stesso areale diano luogo ad un'ibridizazione con rimescolamento delle diversità genetiche,questo è ciò che dovrebbe avvenire se ci trovassimo in presenza di sottospecie di T.fluviatilis.

Attenzione: qui si parla di DNA mitocondriale che è trasmesso unicamente per via materna e non si rimescola come quello nucleare. Benché gli spermatozoi contengano mitocondri, questi vengono distrutti e gli unici trasmessi ai figli sono quelli della cellula uovo, identici a quelli materni, salvo mutazioni. [Wikipedia]
Per questo dicevo che è come il DNA (nucleare) di specie a riproduzione asessuale: anche lì non c'è rimescolamento e le diverse "linee" continueranno a mutare, e dunque divergere, senza rimescolarsi, nonostante facciano parte della stessa popolazione.
Perché allora mi aspetto poche varianti (aplotipi) o addirittura uno solo per popolazione? E' una questione di deriva genetica, o effetto fondatore, o collo di bottiglia: tutti questi fenomeni hanno come risultato la probabile eliminazione di alcune varianti, per un puro gioco combinatorio. Se ciò si ripete nel tempo non è strano che finisca per restarne una sola.





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Inserito il - 05 marzo 2012 : 12:09:07 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia

E' proprio il DNA mitocondriale il principale indicatore dell'evoluzione, in questo caso è stato esaminato solamente il COI che ci dice che le popolazioni italiane studiate si sono evolute in tre aree rifugio diverse durante i periodi glaciali come evidenziato nella cartina allegata(Bunje,2005)

Allegato: Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis sardous (MENKE, 1830) Mappa T.fluviatilis.doc
215,98 KB

Purtroppo mancando i dati del DNA nucleare non sappiamo come queste popolazioni si comportino nella zona di sovrapposizione degli areali.

Il non aver trovato popolazioni ibride di queste linee evolutive in quell'area fa pensare che vi sia una differenziazione seppur minima che mantenga separate queste linee evolutive,non sappiamo se sia un fattore ecologico o un vero blocco riproduttivo e penso che sia proprio questo il punto da approfondire.

E' vero che il DNA mitocondriale non si rimescola, ma in caso di ibridizazione delle diverse linee evolutive avremmo dovuto trovare nella stessa popolazione i DNA mitocondriali dei clades 2-1,2-2 e 2-3.



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Inserito il - 07 marzo 2012 : 14:43:01 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Scusate se insisto per l'ultima volta. Secondo Bunje 2005 l'Italia settentrionale è interessata da 3 cladi diversi di Theodoxus fluviatilis: Stando alla Tab.1, di 11 località della pianura padano-veneta, 3 sono quelle in cui compaiono 2 cladi. Ciò sembra in contrasto con l'affermazione
In addition to the haplotype that gave rise to northern European populations, two other major subclades are present in northern Italy (clades 2-2 and 2-3). Haplotypes from both subclades are found in close geographical proximity (although never in the same populations) ...
la spiegazione mi pare che i cladi 2-2 e 2-3 non sono mai stati trovati simpatrici, ma entrambi possono trovarsi insieme al clade 2-1.

Inoltre i numeri sono poco significativi dal nostro punto di vista: in media l'autore ha campionato 3-4 individui da ogni località e con numeri così piccoli è possibilissimo che fossero presenti altri cladi che non sono stati visti. Se in una località sono presenti più cladi, uno dei quali raccoglie l' 80% degli individui, la probabilità di trovare solo quello, prendendone 3 a caso, è del 51%. Se poi il clade più abbondante rappresenta il 90% del totale, la probabilità di vedere quello solo, con 3 campioni, sale al 73% (66% se i campioni sono 4).
Insomma, non possiamo trarre conclusioni sulle singole località, ma solo sulle regioni più ampie, rispetto alle quali il campionamento è buono. Restiamo con i nostri dubbi.




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Modificato da - fern in data 07 marzo 2012 14:45:06
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