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 MOLLUSCHI TERRESTRI E DULCIACQUICOLI
 Interessante articolo di Gittenberger & Kokshoorn
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fern
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Flora e Fauna

Inserito il - 12 ottobre 2010 : 19:13:43 Mostra Profilo  Apri la Finestra di Tassonomia

Segnalo questo articolo reperito in rete:

Evolutionary Inequality: Comparing Phylogenetic Relationships with Other Biological Properties, E. Gittenberger and B. Kokshoorn, 4th CPB Meeting in Africa: MARA 2008. Ma v. anche questo

Vi si discute la relazione fra "specie primarie" (prime species) e specie relitte ("remnant species") toccando, sia pure di sfuggita, punti di grande importanza per chi, come me, sta ancora cercando una logica nel "concetto genetico" di specie, intendendo con ciò quello che emerge nei fatti da vari articoli di genetica molecolare.
The fact that taxa that are most closely related, may be reproductively isolated, whereas more distantly related taxa within the same genus may hybridize freely, is illustrated. Since single-gene speciation is possible in snails, species may occur that are genetically extremely similar but nevertheless separate by pre-mating isolation. Obviously, such species cannot be recognized by modern genetic barcoding.

Finalmente! Non ne potevo più di certe inferenze.

Per inciso, di B.Kokshoorn si trova in rete anche l'interessante tesi di dottorato sulla filogenesi dei Chondrinidate (2008).

fern

Modificato da - fern in Data 12 ottobre 2010 19:14:54

Fabiomax
Moderatore


Città: Cefalù
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Flora e Fauna

Inserito il - 12 ottobre 2010 : 20:43:12 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Grazie Fern per la segnalazione
Ho letto l'articolo con vero piacere.

Io penso che per comprendere la specie è necessario un approccio multidisciplinare. Intendo dire che il solo dato genetico non è sufficente, come non lo è il solo dato morfologico.
Occorre invece tenere adeguatamente conto della distribuzione geografica, dei reperti fossili, dei dati ecologici, di quelli morfologici (conchiglia e anatomia) e dei dati genetici.
I recenti lavori di Fiorentino et al sul genere Marmorana ad es. presentano dati molto interessanti tuttavia alcuni "raggruppamenti-cladi" mi lasciano perplesso.

Fabio


Sicilia: bellissima per natura
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Subpoto
Moderatore


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Inserito il - 12 ottobre 2010 : 22:43:33 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Interessante articolo anche se non estremamente convincente.
L'autore tratta la specie prima come un'entità monolitica praticamente senza variazioni genetiche da un capo all'altro dell'areale.
Ciò può essere vero in specie molto mobili e molto adattabili a diversi habitat ma spesso ciò non avviene.
Stiamo vedendo con i Limax che si potrebbero tranquillamente spostare mentre tendono a costituire specie in zone molto circoscritte con caratteristiche proprie.
Lo studio genetico non può risolvere tutti i problemi sistematici come giustamente ci fa osservare l'autore,la variazione di un singolo gene che blocca di fatto lo scambio riproduttivo tra due popolazioni non viene rilevato dal sequenziamento,concordo che questo metodo non può sostituirsi allo studio sul terreno.



La natura è un libro aperto, siamo noi che non sappiamo leggerlo

Sandro
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Fabiomax
Moderatore


Città: Cefalù
Prov.: Palermo

Regione: Sicilia


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Flora e Fauna

Inserito il - 13 ottobre 2010 : 00:08:49 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Per i Limax dell'Europa meridionale la spiegazione si trova negli eventi climatici del Pleistocene. Molti territori che oggi ci appaiono in continuità territoriole, nel Pleistocene erano "isole" e le popolazioni di Limax che si sono speciete in quelle isole una volta ritornate in contatto territoriale sono rimaste distinte per sempre. Spesso rimangono anche separate geograficamente a causa di barriere naturali oppure perchè la nicchia ecologica del territorio limitrofo è già occupata da un'altra specie di Limax.
Diversa è la situazione delle specie tipiche del nord europa dove l'ambiete è più uniforme e ha avuto una storia (dal pleistocene ad oggi) molto diversa da quella dell'area mediterranea s. str.
Diversa è pure la situazione delle specie tipiche di ambiente costiero mediterrano non calciofile come Theba.

Voglio dire che si ptrebbe speculare a lungo ma in realta c'è solo molto da studiare.
Il nocciolo del discorso penso che sia questo: l'attuale filogenetica non è la bibbia della sistematica.

Fabio


Sicilia: bellissima per natura
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Ezallot
Utente Senior

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Inserito il - 13 ottobre 2010 : 07:33:10 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Be'.... su questa discussione mi inserisco anch'io.....
bisogna tener presente che vi sono diversi concetti di specie.
li enumero con qualche difficolta' di traduzione che spero i moderatori aggiusteranno.
Un sistematico "moderno" tendera' ad utilizzare i PSC (vedi sotto).... un ecologo un EcSC.... il piu' utilizzato e difendibile sembra comunque essere il BSC.....

E' anche stato dimostrato matematicamente che il BSC ed il PSC possono non coincidere poiche' il primo considera lignaggi di individui, il secondo lignaggi di geni....ed i due possono differire

Ho preso e riportato i concetti da Speciation, J.H Coyne & H.A. Orr, 2004

BSC - biological species concept - una specie e' un gruppo di popolazioni naturali che si possono incrociare naturalmente e che sono riproduttivamente isolate da altri gruppi (Mayr 1995)

GCSC - genotypic cluster species concept - una specie e' un gruppo di individui che si possono distinguere (geneticamente o morfologicamente) da altri gruppi e che hanno pochi o niente intermedi con essi (Mallet 1995)

RSC - recognition species concept - Una specie e' una popolazione (the most inclusive.... non so' come tradurre...) di individui a sessi separati che condividono un sistema riproduttivo (Paterson 1985)

CSC - cohesion species concept - Una specie e' (the most inclusive) una popolazione di individui che hanno potenzialmente una coesione fenotipica attraverso intrinsici meccanismi di coesione (Templeton 1989)

EcSC - ecological species concept - una specie e' un lignaggio (??? lineage) o un gruppo di lignaggi strettamente correlati che occupano una nicchia adattativa minimalmente differente da quella di altri lignaggi e che evolve separatamente (Van Valen 1976)

EvSC - evolutionary species concept - Una specie e' un singolo lignaggio di popolazioni discendenti da un antenato e che mantiene la propria identita' separata dagli altri lignaggicon una propria tendenza evolutiva ed il proprio destino (Wiley 1978, modificato da Simpson, 1961)

PSC1 - Phylogenetic species concept 1 - Una specie filogenetica e' un cluster basale (irriducibile)di organismi che puo' essere diagnosticato come distinto da altri cluster e dentro il quale vi e' un "paternal" (come si traduce?) pattern
di antenati e discendenti (Cracraft 1989)

PSC2 - Phylogenetic species concept 2 - una specie e' il piu' piccolo gruppo (exclusive) monofiletico di discendenti da antenati comuni (of common ancestry)
(De Queiroz and Donoghue 1988)

PSC3 - Phylogenetic species concept 3 - Una specie e' un gruppo basale (exclusive) di organismi i cui geni si sono "coesi" tra loro piu' recentemente che con quelli di altri organismi fuori dal gruppo e che (il gruppo basale) non contiene dentro di se' nessuno altro gruppo esclusivo) ( Baum and Donoghue 1995; Shaw 1998)
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Subpoto
Moderatore


Città: Roma
Prov.: Roma

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Inserito il - 13 ottobre 2010 : 11:10:53 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Ora si che tutto è chiaro , ognuno definisce una specie secondo i suoi criteri di valutazione.
Tutti i metodi di laboratorio come studio del polimorfismo enzimatico,sequenziamento del DNA ecc prendono in esame solo una piccolissima parte delle variazioni che potrebbero essere presenti nell'intero genoma,ma come sostiene Kokshoorn la variazione in una specie recente di un solo gene potrebbe causare un blocco riproduttivo tra due popolazioni,questa variazione non sarebbe evidenziata dai metodi molecolari.
Concordo con Fabio che l'isolamento insulare abbia potuto generare una serie di specie gemelle,il problema diventa stabilire se queste diversificazioni si possono considerare specie per impossibilità riproduttiva o solamente sottospecie perché la loro differenziazione è dovuta solamente ad una distanza geografica che ha generato morfotipi diversificati.
In questo ci può essere di aiuto solo lo studio sul campo,ossia verificare se le due forme studiate creino forme intermedie(ibridi) nella zona di confine dei rispettivi areali.
Questo studio di base è necessario anche per orientare un eventuale campionamento per una verifica con sistemi molecolari.
Una sovrapposizione degli areali di due popolazioni simili in cui ognuna mantiene le sue caratteristiche è la condizione ideale per stabilire se due popolazioni simili siano specie gemelle non più compatibili geneticamente, purtroppo non sempre è possibile trovare questa condizione ideale.
Nello studio delle Monacha appeniniche per ora abbiamo individuato due siti in cui due forme con conchiglia diversa convivevano,l'esame anatomico ha confermato che sono anche anatomicamente molto differenziate,ciò fa supporre che siano realmente specie diverse.
I fattori di cui tener conto sono molti e non ancora ben conosciuti,per quanto riguarda l'Appennino il primo fattore è l'insularità costituita dalle microplacche insulari che hanno costituito la catena, i già ricordati periodi glaciali ed interglaciale pleistocenici che hanno causato ripetuti innalzamenti ed abbassamenti di quota degli habitat consentendo a specie che si erano isolate di rincontrarsi,invasione verso il sud di fauna alpina e da est verso ovest di fauna balcanica che è stata possibile in più riprese.
A complicare il tutto è ipotizzabile che tra un'invasione e l'altra anche la fauna dei luoghi originali si evolvesse, questo significherebbe che ogni invasione portasse specie un po' diverse dalle precedenti mentre quelle dell'invasione precedente si erano ulteriormente evolute in loco.
Un esempio ce lo può fornire la similitudine tra Charpentieria itala e Siciliaria paestana che risultano avere una struttura conchigliare,lamelle e lunella molto simili,si incontrano nell'alto Lazio al confine con la Toscana,fortunatamente un insignificante carattere anatomico,la lunghezza del diverticolo della borsa copulatrice consente di identificarle con sicurezza a livello specifico anche se come genere concordo con Nordsiek che dovrebbero essere entrambe in Charpentieria.
Solo uno studio che tenga in considerazione tutti questi fattori potrà consentire di farci un'idea più chiara sulla composizione della malacofauna terrestre italiana.




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Sandro
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Ezallot
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Inserito il - 13 ottobre 2010 : 12:19:27 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Io non ci vedo niente di male a considerare un diverso concetto di specie a seconda di cosa si sta' analizzando! ... purche' sia specificato
Tieni presente che se vuoi adoperare il BSC, come tu stesso sottolinei, solo in rarissimi casi hai la simpatria totale o marginale che ti permette di verificare l'assenza totale od almeno parziale di flusso genico.
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SnailBrianza
Moderatore


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Flora e Fauna

Inserito il - 13 ottobre 2010 : 13:39:24 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Intervengo a questa difficilissima discussione per fare alcune riflessioni, le mie conoscenze scientifiche non mi permettono di comprendere il discorso fino in fondo e mi sono dunque sorti molti interrogativi.
Io credo che a prescindere da quale gene basare un'indagine, è anche molto importante stabilire quali popolazioni di una determinata area bisogna prendere in esame. Se prendiamo in esame un'area dove ci sono due probabili specie e in mezzo a queste ci sono delle forme di passaggio, dovrebbe essere molto importante stabilire prima quali sono gli estremi e non è certo compito facile. Due specie possono essere separate geneticamente e sessualmente ma non si può escludere che ci siano delle forme di passaggio anche all'interno delle stesse popolazioni che hanno caratteri comuni alle due specie estreme. Per fare un esempio posso dire che il bianco e palesemente distinguibile dal nero ma se teniamo in considerazione tutte le varianti cromatiche del grigio queste a quali specie le dobbiamo inserire? Basta dunque prendere in esame una campionatura sbagliata ed avere risultati completamente diversi.
Va ricordato che il concetto di specie è un concetto inventato dall'uomo per semplificare e catalogare la biodiversità ma non è certo compito facile, anzi direi è impossibile, farlo con specie geneticamente labili in continua evoluzione.

Vittorio



"La grandezza dell'uomo si misura in base a quel che cerca e all'insistenza con cui egli resta alla ricerca." (M.Heidegger)
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fern
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Flora e Fauna

Inserito il - 13 ottobre 2010 : 21:04:27 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
L'autore tratta la specie prima come un'entità monolitica praticamente senza variazioni genetiche ... Ciò può essere vero in specie molto mobili e molto adattabili a diversi habitat ma spesso ciò non avviene.

Stando agli autori, e' proprio la genetica a confermare che le "prime species" sono "specie giovani", separatesi di recente (cio' vale almeno per A.arbustorum e Ch.avenacea) anche se non e' chiaro il meccanismo che ha loro consentito di occupare rapidamente una vasto areale.

Ringrazio Ezallot per la puntualizzazione, e ancor piu' per la referenza che ho (quasi) trovato in rete e voglio condividere (ma manca proprio il primo capitolo di Coyne e Orr).

Le osservazioni di Vittorio sono molto pertinenti e individuano uno dei limiti di molti lavori. Parlo anch'io da ignorante, ma non sarebbe la prima volta che un albero filogenetico subisce variazioni sostanziali con l'inclusione di nuove specie e/o popolazioni.
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SnailBrianza
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Flora e Fauna

Inserito il - 13 ottobre 2010 : 21:24:16 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Qualche tempo fa avevo segnalato un lavoro sul concetto di specie che sintetizza ciò che ha detto Ezallot e ciò che si trova scritto nei documenti linkati da fern. Questo lavoro non ha valenza scientifica come i documenti segnalati da fern ma secondo me è molto utile per far comprendere i vari concetti di specie ad un pubblico più esteso, è scritto in italiano ed è molto semplice e sintetico.

Vittorio


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Subpoto
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Inserito il - 13 ottobre 2010 : 22:27:07 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia

Il lavoro è molto ben fatto e scientificamente corretto,è già inserito negli indirizzi utili nel capitolo "DIDATTICA".

Devo rivedere il concetto di "prime species",teoricamente dovrebbe essere la specie più antica da cui si sono generate le specie gemelle,in tal caso sarebbe anche più comprensibile l'ampiezza dell'areale.
Una veloce dispersione di Arianta è possibile ma per Chondrina avenacea la vedo dura.
Cercherò di documentarmi meglio.




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Sandro
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Ezallot
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Inserito il - 14 ottobre 2010 : 08:02:22 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Be' Sandro, pensa solo all'ultima glaciazione, finita solo 12 mila anni fa'.
Una grandissima parte del territorio alpino era sotto i ghiacci ma adesso in quei posti si trovano specie a mobilita' limitata....
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Subpoto
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Città: Roma
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Inserito il - 14 ottobre 2010 : 11:00:18 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Tra i fenomeni più rilevanti dei periodi glaciali abbiamo proprio un abbassamento degli habitat che ha portato in pianura le specie montane consentendone la diffusione,alcune popolazioni si sono adattate con idonee modificazioni ad un ambiente più freddo distaccandosi dalla popolazione principale ed assumendo caratteristiche proprie.
Il successivo riscaldamento ha riportato in alto gli habitat consentendo una riunificazione delle popolazioni.
Il lavoro citato di Gittemberger sulle Arianta è molto chiarificatore su questo punto,in questo caso il processo di speciazione iniziato non si è completato e nonostante la diversità esterna alcune delle popolazioni prese in esame non hanno generato un blocco riproduttivo.
Più difficile è stabilire lo status delle popolazioni ancora isolate.
Ma non è sempre così,in altri casi le variazioni intervenute durante la separazione creano un blocco riproduttivo e quando gli areali tornano a sovrapporsi rimangono delle entità distinte.
Un chiaro esempio può essere quello della Candidula fiorii,molto simile a Candidula spadae ma durante la separazione ha messo in atto un adattamento che l'ha portata ad un habitat particolare tra le spaccature delle rocce calcaree,forse anche ad un cambio di alimentazione.
Il ritorno di Candidula spadae in quegli areali una volta liberi dal ghiaccio non ha generato una nuova fusione delle popolazioni che si erano separate e che ora convivono ognuna nel suo habitat senza generare forme ibride.




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Sandro
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ang
Moderatore


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Inserito il - 14 ottobre 2010 : 11:43:37 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
premesso che neanch'io sono un biologo, riassumo brevemente sperando di non commettere errori di interpretazione
l'ipotesi degli olandesi è fondamentalmente una constatazione di quello che si osserva in alcuni generi di gasteropodi terrestri. sembra infatti che in Arianta, Chondrina, Abida, Orcula e Theba ci sia una specie ad ampia diffusione e relativamente giovane (specie primaria) e specie relitte più antiche con distribuzione molto più limitata. per Arianta e Chondrina questa deduzione è supportata da dati genetici.

vorrei sottolineare che se anche questo scenario fosse confermato non è detto che costituisca un modello valido in generale (cioè sempre); nonostante questo l'ipotesi è affascinante e si potrebbero trovare altre situazioni analoghe, ad esempio nelle Monacha italiane. personalmente però il punto più interessante di questa comunicazione è quello riguardante la separazione delle specie. sicuramente almeno una volta sarete rimasti perplessi nel constatare che la separazione a livello di specie tramite analisi molecolari viene attribuita in maniera diversa a seconda degli autori, questo perché non c'è ancora, se mai ci sarà, un metro di paragone assoluto per discriminare con certezza tra specie diverse (il famoso barcoding). kokshoorn e gittenberger ricordano che gli ostacoli riproduttivi tra due popolazioni possono anche essere morfologici o "comportamentali". mentre sul primo si è basata tutta la sistematica a partire dagli inizi del 900 andando a valutare le differenze tra specie con l'anatomia dei genitali, sappiamo ancora poco sul secondo. e per comportamentale possiamo intendere sia a livello di rituale (ne abbiamo avuto un bellissimo esempio con i Deroceras e i Limax, in cui modalità e durata del corteggiamento sono specie-specifici), sia a livello di tempistica, per cui se gli individui di due popolazioni a contatto raggiungono la maturità sessuale in periodi diversi, di fatto anche se geneticamente molto vicine di fatto rimangono isolate riproduttivamente, con la possibile eccezione di quegli esemplari adulti che riescono a sopravvivere nella stagione successiva e che potrebbero dare luogo a forme ibride nelle zone di contatto, ipotesi tutta da verificare. di questo e abbiamo un probabile esempio tra le Monacha appenniniche. a mio parere anche i recenti studi degli spagnoli sugli Iberus (v. qui) possano essere letti in questo senso

ciao

ang
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Ezallot
Utente Senior

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Inserito il - 14 ottobre 2010 : 13:38:21 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
...pero' non dimentichiamoci che alla fine tutto e' scritto, magari in un angolino dimenticato del DNA che nessuno al momento analizza,.... ma e' scritto!
Credo che in pochissimo tempo il costo e le problematiche dell'analisi del DNA si ridurranno tantissimo, permettendo la completa lettura.
...se poi la potenza elaborativa dei computer aumenta come e' aumentata in passato, in poco tempo avremo il sequenziamento totale.
...a quel punto... addio romanticismo!
... la sistematica sara' una pura scienza matematico-statistica... gia' adesso e' un casino tra metodi montecarlo, jacknife, parsimony, etc.....

Riporto un periodo dall'introduzione di "Phylogeny and Evolution of the Mollusca", Ponder & Lindberg, 2008, tradotto un po' alla meglio.....


... comunque, poiche' l'utilizzo di apparecchiature sempre piu' sofisticate diventa usuale, e' indispensabile per il ricercatore avere accesso a laboratori sofisticati, riducendo quindi la partecipazione "proletaria" alla sistematica dei molluschi. .....queste necessita' per la moderna sistematica biologica filogenetica hanno sostanzialmente superato le risorse disponibili degli amatori e ricercatori para-professionali ed anche le risorse dei piccoli istituti ......


...poi pero', ci da' un po' di speranza....

...queste comunita' continueranno comunque a produrre importanti contributi alla tassonomia in altri campi....
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Subpoto
Moderatore


Città: Roma
Prov.: Roma

Regione: Lazio


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Inserito il - 14 ottobre 2010 : 15:24:32 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Il caro Ponder ci dice:"Ci capisco solo io, voi cercate qualcos'altro", ma non è proprio così.
Nonostante l'abbattimento dei costi non sarà mai possibile esaminare tutte le popolazioni,per questo solo uno studio preliminare sul campo può orientare un successivo esame genetico.
Anche leggendo tutto il genoma si può dare una percentuale statistica di variazione tra due popolazioni.
Per rilevare se un singolo gene causa un blocco riproduttivo è necessari conoscere l'esatta funzione di ogni gene,statisticamente la variazione sarebbe così minima da sfuggire all'indagine.
Ma se questa minima variazione causa dei mutamenti comportamentali che portano ad un isolamento riproduttivo è più facile osservarlo sul campo.
Come si è osservato basta cambiare meccanicamente la posizione delle prime quattro cellule di un embrione che una specie destrorsa diviene sinistrorsa impedendo di fatto un accoppiamento con una specie ad avvolgimento normale.
Se varia l'unico gene che controlla questa funzione si avranno due forme isolate riproduttivamente ma con distanza genetica praticamente nulla.
Queste considerazioni mi aiutano a sperare che noi poveri naturalisti di campagna possiamo ancora essere utili, magari appoggiandoci ad istituti che possano fornire un apporto tecnologico.



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Sandro
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garagolo
Moderatore


Città: Cerretti di Santa Maria A Monte
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Flora e Fauna

Inserito il - 14 ottobre 2010 : 18:56:40 Mostra Profilo Apri la Finestra di Tassonomia
Sandro ha terminato dicendo :

Queste considerazioni mi aiutano a sperare che noi poveri naturalisti di campagna possiamo ancora essere utili, magari appoggiandoci ad istituti che possano fornire un apporto tecnologico.

E su queste parole mi inserisco, approvando in pieno.

Se la sistematica diverrà una pura scienza matematico-statistica, e le metodiche pure procedure da laboratorio non sarà certo questo che potrà sminuire l'utilità dei "ricercatori da campo" dei quali la scienza , anche se resa sempre più asetticamente slegata dalla interpretazione personale, avrà sempre bisogno.

Se non ci fossero stati migliaia di naturalisti dilettanti mossi solo da grande passione ed intuizione, non avremmo certo le attuali conoscenze.

Ovvio che i mezzi e le cognizioni attuali influenzino e, in certi casi arrivino a stravolgere convinzioni centenarie, questo è nell'ordine delle cose, ma niente è, e credo sarà mai, definitivo in questo campo , chissà fra cento anni quante delle certezze attuali saranno rimesse in discussione a fronte di nuove scoperte a di nuove "tendenze"

Oggi dobbiamo prendere atto dello stato dell'arte, sappiamo che i laboratori hanno mezzi più evoluti di quelli disponibili lo scorso secolo, sappiamo anche che la sistematica ha una vita di poco più di 300 anni e chissà quante altre cose dovranno cambiare in questo campo, una cosa sola è certa, ci saranno gli scienziati e gli addetti ai lavori che avranno a disposizione le tecnologie ed i mezzi e ci saranno i dilettanti ed i naturalisti per passione.

Gli uni e gli altri avranno sempre necessità di intelligente collaborazione per evolvere reciprocamente.

Ale
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